Fisiologia Oral Série Fundamentos de Odontologia


Células bipolares monossinápticas



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Células bipolares monossinápticas

,  que  estabelecem  contato  apenas  com  o  axônio  de  uma  célula

cone.  Essa  célula  bipolar  estabelece  contato,  pela  sua  outra  extremidade,  apenas  com  uma  célula

ganglionar. Dessa maneira, alguns cones enviam seus impulsos por um trajeto simplificado.

A camada das 

células ganglionares

, além de estabelecer contato com as células bipolares, envia

seus  axônios,  que  não  se  ramificam,  em  direção  a  uma  determinada  região  da  retina,  onde  eles  se

agrupam  e  formam  o  nervo  óptico.  Nessa  região  não  existem  receptores,  daí  o  seu  nome  de 



ponto

cego da retina

 (Figura 23.2 ) ou 



papila do nervo óptico

. As células ganglionares são típicas células

nervosas, com núcleo grande e claro e citoplasma rico em RNA. Também as células ganglionares têm

um tipo difuso, que estabelece contato com várias células bipolares, e um tipo monossináptico. Além

desses, nas camadas da retina encontram-se outros tipos de células. Os principais são:

 

Células  horizontais

,  cujos  prolongamentos  colocados  horizontalmente  estabelecem  contato  entre

vários fotorreceptores (Figura 23.20 )

 

Células amácrinas

, que estabelecem contato com as ganglionares

 

Células  de  sustentação

  do  tipo  dos  astrócitos  e  micróglia  ,  além  de  um  tipo  celular  muito

ramificado e grande, chamado 

célula de Müller

 (Figura 23.20 ). As células de Müller têm funções

equivalentes às da neuróglia, servindo para sustentar, nutrir e isolar os neurônios da retina.

A camada mais interna da retina e que a separa do corpo vítreo é a 



membrana limitante interna

(Figura 23.12 ), constituída principalmente por expansões das células de Müller. A limitante interna

tem 0,5 μm de espessura.

Histofisiologia

Após  atravessar  várias  camadas  da  retina  os  raios  luminosos  alcançam  os  cones  e  bastonetes,

iniciando  o  processo  visual.  Este  processo  é  extraordinariamente  sensível,  porque  um  fóton  é

suficiente para desencadear a produção de potenciais elétricos em um bastonete. Admite-se que a luz

aja promovendo a descoloração dos pigmentos visuais. Esse processo fotoquímico causa potenciais

de  membrana  que  são  transmitidos  pelo  nervo  óptico  até  o  cérebro,  onde  tem  lugar  a  percepção

visual.

O pigmento visual inicialmente descorado é restaurado, e o processo pode iniciar-se novamente.



Os pigmentos visuais se localizam nas vesículas achatadas dos cones e bastonetes e são constituídos

pelo 


retineno

,  um  aldeído  da  vitamina  A  ligado  a  proteínas  específicas.  Em  humanos,  os  cones

contêm três pigmentos diferentes, base química para a teoria tricolor da visão em cores. Acúmulos

de  mitocôndrias,  perto  da  porção  fotossensitiva  dos  cones  e  bastonetes,  indicam  que  o  processo

consome muita energia. A retina apresenta escassos capilares, encontrados principalmente na região

das  camadas  de  células  ganglionares  e  bipolares.  Na  camada  das  células  fotossensíveis  a

vascularização é praticamente inexistente. Admite-se que essa vascularização deficiente explique o

predomínio  do  metabolismo  glicolítico  na  retina.  A  observação  clínica  de  que  a  retina  é  lesionada

quando  se  descola  indica  que  a  maior  parte  de  seus  nutrientes  provém  da  camada  coriocapilar,

difundindo-se até a camada das células fotossensíveis.



fóvea

 é uma pequena região situada no eixo óptico da retina, onde a visão tem maior nitidez. A

fóvea  se  apresenta  como  uma  depressão  rasa,  sendo  a  espessura  da  retina,  na  sua  porção  central,


consideravelmente  diminuída  devido  a  um  afastamento  das  células  bipolares  e  ganglionares  para  a

periferia, ficando o centro da fóvea constituído apenas por cones (Figura 23.2 ). Na fóvea, portanto,

a luz atinge as células fotorreceptoras diretamente, sem ter de passar pelas outras camadas da retina,

o que contribui para a nitidez da imagem lá formada. A luz não absorvida pelos cones e bastonetes é

absorvida pelo pigmento do epitélio e pela coroide.


Figura 23.15

 Micrografia eletrônica da interface das camadas fotossensitiva e pigmentar da retina. Na parte inferior da figura se observam duas células

pigmentares unidas por junções (J) entre suas membranas laterais. Acima das células pigmentares se notam as extremidades de diversos segmentos externos de

bastonetes, que se interdigitam com prolongamentos apicais das células epiteliais pigmentadas (P). Os vacúolos membranosos (setas) se destacaram das

extremidades dos bastonetes. L, lisossomos.

A estrutura da retina é variável de acordo com a zona estudada. Já foram referidos os pormenores

da  fóvea  e  do  ponto  cego.  A  fóvea  só  tem  cones  e  bastonetes  (na  parte  central,  apenas  cones)  e  o

ponto cego não tem receptores. Além disso, observam-se outras variações histológicas de significado

fisiológico evidente, como, por exemplo, a densidade das células ganglionares. Na região periférica

da retina, essas células são escassas, alcançando apenas algumas centenas por milímetro quadrado.



Já  a  região  que  envolve  a  fóvea  chega  a  ter  centenas  de  milhares  de  células  ganglionares  por

milímetro quadrado. É por isso que a visão na periferia da retina (visão periférica) é pouco nítida,

contrastando com o que se observa na fóvea ou nos seus arredores.

Embora uma retina contenha cerca de 126 milhões de receptores, o nervo óptico não tem mais do

que 1 milhão de fibras. A informação recebida pelos receptores é selecionada e agrupada, durante o

seu  trajeto,  pelas  células  da  própria  retina.  Essas  células  codificam  e  integram  a  informação

fornecida pelos  fotorreceptores, enviando-as ao  córtex cerebral. A  retina é, portanto,  uma estrutura

receptora-integradora

.

 Estruturas acessórias do olho



Conjuntiva

Denomina-se  conjuntiva  a  membrana  mucosa  que  reveste  a  parte  anterior  da  esclerótica  e  a

superfície  interna  das  pálpebras.  O  epitélio  da  conjuntiva  é  estratificado  prismático  e  sua  lâmina

própria é de tecido conjuntivo frouxo.



Pálpebras

São dobras flexíveis de tecidos, que protegem o globo ocular. As pálpebras são constituídas, de

fora para dentro, pelas seguintes estruturas (Figura 23.17 ):

 Pele com epitélio estratificado pavimentoso queratinizado e derme de conjuntivo frouxo

 Feixes de músculos estriados que formam o músculo orbicular do olho


Figura 23.16

 Célula pigmentar da retina. Observe que a sua porção apical apresenta processos que envolvem a porção externa das células fotossensitivas. A

célula epitelial pigmentar tem abundante retículo endoplasmático liso e apresenta invaginações da membrana na região basal.


Figura 23.17

 Ilustração da estrutura da pálpebra.

  Uma  camada  de  tecido  conjuntivo  que  apresenta  um  espessamento  de  tecido  conjuntivo  denso  na

extremidade das pálpebras – a 



placa palpebral

 ou 


tarso

 – em cujo interior se encontram 



glândulas

sebáceas

  alongadas  e  dispostas  verticalmente,  as  chamadas 



glândulas  de  Meibomius

  ou 


tarsais

(Figura 23.17 )

  Camada  mucosa,  constituída  pela  conjuntiva  anteriormente  descrita  (epitélio  prismático

estratificado e tecido conjuntivo frouxo).



Glândulas lacrimais

Localizadas  na  borda  superoexterna  da  órbita,  são  glândulas  serosas  do  tipo  tubuloalveolar

composto  (Figura  23.18  ).  Desembocam  por  meio  de  8  a  10  canais  no  fundo  de  saco  superior,


formado  pela  confluência  da  conjuntiva  que  reveste  o  olho  com  a  que  cobre  posteriormente  a

pálpebra.

As  glândulas  lacrimais  (Figura  23.19  )  são  constituídas  por  células  serosas  que  contêm  no  seu

ápice grânulos de secreção que se coram fracamente. A sua porção secretora é envolvida por células

mioepiteliais. Essas glândulas produzem uma secreção salina, com a mesma concentração de cloreto

de sódio que a do sangue. É um fluido pobre em proteínas e contém uma única enzima, a 



lisozima

,

que digere a cápsula de certas bactérias.



A  secreção  lacrimal,  continuamente  produzida  por  essas  glândulas,  dirige-se  para  as  carúnculas

lacrimais,  que  são  elevações  situadas  no  canto  interno  dos  olhos.  Nessa  região,  penetra  em  um

sistema de ductos lacrimais, revestidos por epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado, que

desembocam no meato nasal inferior.



Figura 23.18

 Fotomicrografia de um corte de glândula lacrimal. Observe as porções secretoras tubuloalveolares, os ductos excretores e vasos sanguíneos.

(H&E. Médio aumento.)

 Sistema audiorreceptor

Aparelho auditivo ou órgão vestibulococlear


As funções do órgão vestibulococlear se relacionam com o equilíbrio do corpo e com a audição

(Figura 23.20 ). Consiste em três partes:

 Ouvido externo, que recebe as ondas sonoras

 Ouvido médio, no qual essas ondas são transformadas em vibrações mecânicas e transmitidas ao

 Ouvido  interno,  em que  as vibrações  estimulam os  receptores  e sofrem  transdução para  impulsos

nervosos que vão alcançar o sistema nervoso central, via nervo acústico.

O ouvido interno também tem as estruturas vestibulares, que são especializadas para o sentido do

equilíbrio.



Ouvido externo

Compreende o 



pavilhão da orelha

, o 


meato acústico externo

 e a 


membrana do tímpano

.

Figura 23.19

 Corte de uma glândula lacrimal, que mostra cortes de ductos excretores, de vasos sanguíneos e muitas unidades secretoras. (Pararrosanilina e

azul de toluidina. Médio aumento.)



Figura 23.20

 Desenho esquemático que ilustra a disposição do órgão vestibulococlear e o trajeto das vibrações sonoras pelas orelhas externa, média e interna.

(Adaptada e reproduzida, com autorização, de Best CH, Taylor NB: The Physiological Basis of Medical Practice, 8th ed. Williams & Wilkins, 1966.)



pavilhão da orelha

 ajuda a captação do som, tem forma irregular e é constituído essencialmente

por  uma  placa  de  cartilagem  elástica  coberta  por  uma  fina  camada  de  pele  dos  dois  lados.  A  pele

contém glândulas sebáceas e poucas glândulas sudoríparas.



meato acústico externo

 abrange do pavilhão até a membrana do tímpano.  Apresenta-se  como

um canal achatado, de paredes rígidas, que o mantém constantemente aberto. O terço externo desse

canal apresenta  cartilagem elástica, continuação  da cartilagem do  pavilhão da orelha.  O arcabouço

dos dois terços internos é constituído pelo osso temporal. O meato acústico é revestido internamente

por  pele  rica  em  pelos  e 

glândulas  sebáceas

  e 


ceruminosas

.  As  glândulas  ceruminosas  são

glândulas  sudoríparas  modificadas  (tubulosas  enoveladas).  Ao  produto  de  secreção  dos  dois  tipos

glandulares  do  meato  dá-se  o  nome  de 



cerume

,  que  é  uma  substância  pastosa  marrom.  Tanto  o

cerume como os pelos do meato têm função protetora, dificultando a penetração de objetos estranhos.

No  fundo  do  meato  encontra-se  a 



membrana  do  tímpano

,  de  forma  oval.  Essa  membrana  é

recoberta externamente por uma delgada camada de pele e internamente por epitélio cúbico simples.

Entre as duas camadas epiteliais se encontram duas camadas de fibras colágenas e fibroblastos. Na

camada  externa  essas  fibras  se  encontram  orientadas  radialmente,  ao  passo  que  na  camada  interna


são  circulares.  Além  do  colágeno,  observa-se  uma  delgada  rede  de  fibras  elásticas.  No  quadrante

anterossuperior  da  membrana  timpânica  não  existem  fibras.  Essa  região  fica,  portanto,  flácida,

recebendo o nome de 

membrana de Shrapnell

. A membrana timpânica é a estrutura que transmite as

ondas sonoras para os ossículos do ouvido médio (Figura 23.20 ).

Ouvido médio

Localiza-se na espessura do osso temporal, como uma cavidade que separa a membrana timpânica

da superfície óssea do ouvido interno. Em sua porção anterior se comunica com a faringe pela 

tuba

auditiva

 ou de Eustáquio. Por sua porção posterior se comunica com as cavidades cheias de ar do

processo mastoide do osso temporal. O ouvido médio é revestido por epitélio simples pavimentoso

cuja lâmina própria se apresenta aderida ao periósteo. Perto do orifício da tuba auditiva, o epitélio

torna-se  prismático  ciliado  e,  à  medida  que  se  aproxima  da  faringe,  observa-se  a  sua  transição

gradual  para  epitélio  pseudoestratificado  ciliado.  A  tuba  auditiva  encontra-se  geralmente  fechada,

mas  se  abre  durante  o  ato  de  deglutição,  permitindo,  assim,  equilibrar  a  pressão  externa  com  a  do

ouvido médio.

Na  parede  medial  notam-se  duas  regiões  sem  osso,  recobertas  apenas  por  uma  membrana

conjuntivoepitelial, as 



janelas oval

 e 


redonda

 (Figura 23.20 ).

Unindo  a  janela  oval  à  membrana  do  tímpano  existe  uma  cadeia  de  três  ossículos  articulados,

formada  por 



martelo



bigorna

  e 

estribo

,  que  transmitem  as  vibrações  mecânicas  geradas  na

membrana timpânica até o ouvido interno. O martelo insere-se na membrana timpânica e o estribo na

janela  oval,  ficando  a  bigorna  entre  esses  dois  ossículos  (Figura  23.20  ).  Tais  ossos  são  também

revestidos por um epitélio pavimentoso simples.

No  ouvido  médio  há  dois  pequenos  músculos  estriados  esqueléticos,  o 



tensor  do  tímpano

  e  o


tensor  do  estribo

,  que  se  inserem  no  martelo  e  no  estribo,  respectivamente.  Esses  músculos

participam da regulação da condução do estímulo sonoro.

Ouvido interno

Também chamado 



labirinto

, é uma estrutura complexa formada por sacos membranosos cheios de

líquido, que se encontram alojados dentro de cavidades na porção pétrea do osso temporal.

O  conjunto  de  cavidades  e  canais  limitados  por  tecido  ósseo  chama-se 



labirinto  ósseo

.  Dentro

desse  labirinto  ósseo  encontram-se  estruturas  membranosas  que  ocupam  parcialmente  as  cavidades

ósseas,  seguindo  geralmente  –  mas  não  sempre  –  a  sua  forma  (Figura  23.20  ).  É  o 



labirinto

membranoso

, que, apesar de em certas regiões se ligar à parede óssea, na maioria de sua extensão

apresenta-se  separado  do  osso.  Existe,  pois,  um  espaço  entre  o  labirinto  membranoso  e  o  ósseo

(Figura  23.20  ).  Esse  espaço  é  uma  continuação  do  espaço  subaracnóideo  das  meninges  e  se



apresenta cheio de um fluido, a 

perilinfa

, de composição semelhante à do líquido cefalorraquidiano.

Além  da  perilinfa,  existem  delgadas  traves  de  tecido  conjuntivo  contendo  vasos,  os  quais  unem  o

periósteo  que  reveste  o  labirinto  ósseo  às  estruturas  membranosas.  O  interior  das  estruturas

membranosas é cheio de um líquido, a 

endolinfa

, de composição e origem diferentes da perilinfa. O

labirinto  membranoso  é  formado  principalmente  por  epitélio  de  revestimento  pavimentoso,

circundado  por  uma  delgada  camada  de  tecido  conjuntivo.  Se  bem  colocado  profundamente,  o

epitélio  do  labirinto  membranoso  tem  origem  ectodérmica,  pois  deriva  de  uma  invaginação

ectodérmica  da  parede  lateral  do  esboço  cefálico  do  embrião.  Esta  invaginação  transforma-se

gradualmente em uma vesícula, a 

vesícula ótica

, que perde contato com o ectoderma, alongando-se

no  esboço  do  futuro  osso  temporal.  A  vesícula  única  inicial  prolifera  e  cresce  irregularmente,

originando  os  vários  compartimentos  do  labirinto  membranoso  no  adulto.  O  epitélio  das  suas

paredes, em certas regiões, estabelece contato com os nervos vestibular e coclear, espessando-se e

diferenciando-se em órgãos especiais, os receptores, que são as 



máculas



cristas

 e o 

órgão  espiral

de Corti

.

O  labirinto  ósseo  é  constituído  por  uma  cavidade  central  de  forma  irregular:  o 



vestíbulo

,  onde


desembocam, de um lado, os 

canais semicirculares

 e, de outro, a 



cóclea

. A disposição do labirinto

membranoso  dentro  do  labirinto  ósseo  está  ilustrada  na  Figura  23.20  .  Observe  que  o  vestíbulo

contém  duas  estruturas  distintas,  o 



sáculo

  e  o 


utrículo

.  No  utrículo  desembocam  os  canais

semicirculares.  Cada  um  desses  canais  apresenta  uma  dilatação  em  uma  das  suas  extremidades,  as

ampolas

. O sáculo apresenta-se também dentro do vestíbulo e está unido ao utrículo e à cóclea  por

estreitos canais. Os ductos que ligam o utrículo ao sáculo reúnem-se com a forma de um Y – o ducto

endolinfático (Figura 23.20 ).



Sáculo e utrículo

O  sáculo  e  o  utrículo  são  constituídos  por  epitélio  simples  pavimentoso,  recoberto  por  delgada

camada  de  tecido  conjuntivo,  do  qual  partem  finas  trabéculas  para  o  periósteo  que  reveste  o

vestíbulo. O interior do sáculo e do utrículo é cheio de endolinfa e apresenta pequenas regiões (2 a 3

mm)  de  epitélio  espessado  e  diferenciado  em  neuroepitélio,  as  chamadas 

máculas

,  onde  terminam

ramos  do  nervo  vestibular.  Ambas  as  máculas  (do  sáculo  e  do  utrículo)  apresentam-se  dispostas

perpendicularmente uma à outra e têm a mesma estrutura que será descrita a seguir e está ilustrada na

Figura 23.21 . As máculas são formadas basicamente pelas 

células de sustentação

 e as 


receptoras

ou 


sensoriais

.

As  células  receptoras  apresentam  dois  tipos  celulares,  ambos  contendo  na  superfície  longos



prolongamentos do tipo dos estereocílios, além de um cílio típico com seu corpúsculo basal. Essas

células  são  conhecidas  como  “células  com  pelos”.  Um  dos  tipos  de  célula  sensorial  tem  forma  de



cálice  e  apresenta-se  envolto  por  uma  rede  de  terminações  nervosas  aferentes.  O  outro  tipo  é

cilíndrico  e  mostra  terminações  nervosas  aferentes  e  eferentes.  Entre  as  células  receptoras

encontram-se  as 

células  de  sustentação

  (Figura  23.21  ),  cilíndricas,  com  seus  núcleos  na  região

basal  e  microvilos  na  superfície  apical.  Cobrindo  esse  neuroepitélio  encontra-se  uma  camada

gelatinosa, de natureza glicoproteica, provavelmente secretada pelas células de sustentação e na qual

estão embebidos os prolongamentos celulares. Na superfície dessa gelatina observam-se concreções

de carbonato de cálcio, os 



otólitos

 ou 


estatocônios

 (Figura 23.22 ).



Figura 23.21

 Desenho esquemático que ilustra a estrutura histológica das máculas.



Ductos semicirculares

Apresentam paredes de constituição semelhante à do utrículo, isto é, epitélio pavimentoso simples

e tecido conjuntivo. As áreas receptoras, entretanto, encontram-se nas ampolas e são constituídas por

formações  alongadas  de  neuroepitélio,  chamadas 



cristas  ampulares

.  Essas  cristas  apresentam

estrutura parecida com a das máculas, só que na camada glicoproteica não existem estatocônios e ela

se  apresenta  consideravelmente  mais  espessa,  formando  mesmo  uma  espécie  de  capuz  cônico,  a



cúpula

.  A  cúpula  alcança  a  parede  oposta  da  crista,  obliterando  a  dilatação  dos  ductos

semicirculares (Figura 23.23 ).

Saco e ducto endolinfáticos


As paredes do ducto endolinfático são inicialmente revestidas por epitélio pavimentoso simples,

que  se  transforma  gradualmente,  à  medida  que  se  aproxima  do  saco  endolinfático,  em  um  epitélio

cilíndrico, alto, o qual é formado por dois tipos celulares, um dos quais apresenta microvilos na sua

superfície, grande quantidade de vesículas de pinocitose e vacúolos. Acredita-se que essas células

sejam  responsáveis  pela  reabsorção  da  endolinfa  e  digestão  de  material  estranho  e  de  restos

celulares.



Figura 23.22

 A micrografia eletrônica de varredura da superfície da mácula mostra os otólitos. (5.000×. Cortesia de DJ Lima.)



Cóclea ou caracol

Esta estrutura é altamente especializada como órgão receptor de sons. Tem a forma de um canal de

paredes ósseas enrolado em forma de caracol, com aproximadamente 35 mm de extensão. Dentro, e

ocupando  apenas  parte  do  canal  ósseo,  observa-se  a  porção  membranosa,  que  adquire  forma

triangular quando vista em corte transversal. Uma das faces desse triângulo apoia-se sobre o tecido

ósseo. A cóclea enrola-se em torno de um cone de tecido ósseo esponjoso chamado 



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