Fisiologia Oral Série Fundamentos de Odontologia


Útero O útero tem a forma de uma pera, em que o  corpo



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 Útero

O útero tem a forma de uma pera, em que o 



corpo

 

do útero

 é a porção dilatada cuja parte superior,

em forma de cúpula, é chamada 



fundo

 

do útero

; a sua porção estreitada, que se abre na vagina, é a

cérvice

 ou 


colo uterino

 (Figura 22.1 ).

A  parede  do  útero  é  relativamente  espessa  e  formada  por  três  camadas.  Externamente  há  uma

delgada 


serosa

 – constituída de mesotélio e tecido conjuntivo – ou, dependendo da porção do órgão,

uma 

adventícia

 – constituída de tecido conjuntivo sem revestimento de mesotélio. As outras camadas

uterinas são o 

miométrio

, uma espessa camada de músculo liso, e o 



endométrio

, ou mucosa uterina

revestindo a cavidade uterina.

 Miométrio

O miométrio, a camada mais espessa do útero, é composto de pacotes ou grandes feixes de fibras

musculares  lisas  separadas  por  tecido  conjuntivo.  Os  pacotes  de  músculo  liso  se  distribuem  em


quatro  camadas  não  muito  bem  definidas.  A  primeira  e  a  quarta  camadas  são  compostas

principalmente de fibras dispostas longitudinalmente, isto é, paralelas ao eixo longo do órgão. Pelas

camadas intermediárias passam os grandes vasos sanguíneos que irrigam o órgão.

Durante a gravidez o miométrio passa por um período de grande crescimento como resultado de

hiperplasia (aumento no número de células musculares lisas) e hipertrofia (aumento no tamanho das

células). Durante esta fase, muitas células musculares lisas adquirem características ultraestruturais

de  células  secretoras  de  proteínas  e  sintetizam  ativamente  colágeno,  cuja  quantidade  aumenta

significantemente  no  útero.  Após  a  gravidez  há  degeneração  de  algumas  células  musculares  lisas,

redução no tamanho de outras e degradação enzimática de colágeno. O útero reduz seu tamanho para

as dimensões aproximadas de antes da gravidez.



 Endométrio

O  endométrio  consiste  em  um  epitélio  e  uma  lâmina  própria  que  contém  glândulas  tubulares

simples que às vezes se ramificam nas porções mais profundas (próximo do miométrio). As células

que revestem a cavidade uterina se organizam em um epitélio simples colunar formado por células

ciliadas e células secretoras. O epitélio das glândulas uterinas é semelhante ao epitélio superficial,

mas células ciliadas são raras no interior das glândulas. O tecido conjuntivo da lâmina própria é rico

em  fibroblastos  e  contém  abundante  matriz  extracelular.  As  fibras  de  tecido  conjuntivo  são

constituídas principalmente de colágeno de tipo III.

O  endométrio  pode  ser  subdividido  em  duas  camadas  que  não  podem  ser  bem  delimitadas

morfologicamente:  (1)  a 



camada  basal

,  mais  profunda,  adjacente  ao  miométrio,  constituída  por

tecido conjuntivo e pela porção inicial das glândulas uterinas; (2) a 

camada funcional

, formada pelo

restante do tecido conjuntivo da lâmina própria, pela porção final e desembocadura das glândulas e

também  pelo  epitélio  superficial.  Enquanto  a  camada  funcional  sofre  mudanças  intensas  durante  os

ciclos menstruais, a basal permanece quase inalterada.

Os vasos sanguíneos que irrigam o endométrio são muito importantes para o fenômeno cíclico de

perda  de  parte  do  endométrio  durante  a  menstruação.  Das 

artérias  arqueadas

,  que  se  orientam

circunferencialmente nas camadas médias do miométrio, partem dois grupos de artérias que proveem

sangue para o endométrio: as 



artérias retas

, que irrigam a camada basal, e as 



artérias espirais

, que


irrigam a camada funcional.

Ciclo menstrual

Estrógenos  e  progesterona  controlam  grande  parte  da  estrutura  e  das  funções  dos  órgãos  do

aparelho reprodutor feminino. A proliferação, diferenciação e secreção das células epiteliais, como


também o tecido conjuntivo, dependem desses hormônios. Mesmo antes do nascimento esses órgãos

são influenciados por estrógenos e progesterona, que circulam no sangue materno e alcançam o feto

pela  placenta  (Figura  22.19  ).  Depois  da  menopausa,  a  síntese  diminuída  desses  hormônios  causa

uma involução geral dos órgãos reprodutores.

Depois da puberdade os hormônios ovarianos, por estímulo da adeno-hipófise, fazem com que o

endométrio passe por modificações estruturais cíclicas durante o ciclo menstrual. A duração do ciclo

menstrual é variável, com média de 28 dias.

Ciclos  menstruais  geralmente  começam  entre  12  e  15  anos  de  idade  e  continuam  até  os  45  a  50

anos.  Como  os  ciclos  menstruais  são  consequência  de  eventos  ovarianos  relacionados  com  a

produção de ovócitos, a mulher só é fértil durante o período em que ela tem ciclos menstruais.

Para  finalidades  práticas,  considera-se  o  começo  de  um  ciclo  menstrual  como  o  dia  em  que  se

inicia o sangramento menstrual. Este sangramento consiste em minúsculos fragmentos de endométrio

misturados com sangue dos vasos sanguíneos rompidos durante a menstruação. A 

fase menstrual

 do


ciclo dura em média 3 a 4 dias. A fase seguinte do ciclo menstrual é denominada 

fase proliferativa

,

que  é  seguida  pela 



fase  secretória

  (ou 


luteal

).  A  fase  secretória  começa  após  a  ovulação  e  dura

aproximadamente  14  dias.  A  duração  da  fase  proliferativa  é  variável,  em  média  10  dias.  Apesar

dessa  divisão  em  fases,  as  mudanças  estruturais  que  acontecem  durante  o  ciclo  são  graduais;  a

divisão  em  fases  depende  da  secreção  diferencial  de  hormônios  ovarianos  que  se  reflete  em

diferentes situações funcionais e clínicas da mulher durante o ciclo.



Fase proliferativa, folicular ou estrogênica

A mucosa uterina é bastante delgada após sofrer descamação na fase menstrual, medindo cerca de

0,5  mm  de  espessura.  O  começo  da  fase  proliferativa  coincide  com  o  crescimento  rápido  de  um

pequeno  grupo  de  folículos  ovarianos  que  estão  provavelmente  na  transição  entre  folículos  pré-

antrais e antrais. Quando sua teca interna se desenvolve mais intensamente, esses folículos começam

a secretar ativamente estrógenos, cujas concentrações plasmáticas aumentam gradualmente.

Os estrógenos agem no endométrio induzindo a proliferação celular, que reconstitui o endométrio

perdido durante a menstruação (os estrógenos agem também em outras partes do sistema reprodutor,

por exemplo, induzindo a produção de cílios nas células do epitélio da tuba uterina) (Figura 22.19 ).

Durante  a  fase  proliferativa  o  endométrio  está  coberto  por  um  epitélio  colunar  simples  (Figura

22.20 ). As glândulas uterinas, formadas por um epitélio colunar simples, são tubos retilíneos, e seu

lúmen é estreito (Figura 22.21 ). As células epiteliais gradualmente acumulam cisternas de retículo

endoplasmático  granuloso  e  o  complexo  de  Golgi  aumenta  de  tamanho,  em  preparação  para  um

crescimento da sua atividade secretora. Ao término da fase proliferativa, o endométrio mede cerca

de 2 a 3 mm de espessura.


Figura 22.19

 Durante toda a vida de uma mulher a estrutura e as funções do epitélio vaginal e do endométrio são influenciadas por hormônios ovarianos.



Figura 22.20

 Região superficial do endométrio durante a fase proliferativa, que mostra o epitélio superficial e as glândulas uterinas envolvidas pela lâmina

própria composta de tecido conjuntivo frouxo. (Fotomicrografia. Pararrosanilina-azul de toluidina. Médio aumento.)


Figura 22.21

 Glândulas uterinas retilíneas em um endométrio na fase proliferativa. Observa-se também músculo liso do miométrio. (Fotomicrografia. HE.

Pequeno aumento.)

Fase secretória ou luteal

A  fase  secretória  começa  depois  da  ovulação  e  resulta  da  ação  de  progesterona  secretada  pelo

corpo lúteo que se forma após a ovulação. A progesterona continua estimulando as células epiteliais


das  glândulas  que  já  haviam  crescido  na  fase  proliferativa  por  ação  do  estrógeno.  As  células

epiteliais  começam  a  acumular  glicogênio  na  porção  infranuclear.  Em  seguida,  a  quantidade  de

glicogênio  das  células  diminui,  e  produtos  de  secreção  dilatam  o  lúmen  das  glândulas.  Uma

característica morfológica importante desta fase é o fato de as glândulas se tornarem muito tortuosas

(Figuras  22.22  ).  Nesta  fase,  o  endométrio  alcança  sua  máxima  espessura  (cerca  de  5  mm)  como

resultado do crescimento da mucosa, do acúmulo de secreção e do edema no estroma. Mitoses são

raras durante a fase secretória.

Se  tiver  ocorrido  fertilização,  o  embrião  terá  sido  transportado  ao  útero  e  aderido  ao  epitélio

uterino durante a fase secretória, cerca de 7 ou 8 dias depois da ovulação. É possível que a secreção

das glândulas seja uma fonte de nutrição para o embrião antes de sua implantação no endométrio.



Figura 22.22

 Durante a fase luteal as glândulas uterinas se tornam tortuosas e o seu lúmen é preenchido por secreção. Certo grau de edema é observado no

tecido conjuntivo. (Fotomicrografia. HE. Médio aumento.)

Um  papel  importante  da  progesterona  é  inibir  contrações  das  células  musculares  lisas  do

miométrio, que poderiam interferir na implantação do embrião.

Fase menstrual

Se  não  ocorre  a  fertilização  do  ovócito  e  a  implantação  do  embrião,  o  corpo  lúteo  deixa  de

funcionar  10  a  12  dias  depois  da  ovulação.  Em  consequência,  diminuem  rapidamente  os  níveis  de

estrógenos  e,  principalmente,  progesterona  no  sangue.  Ocorrem  vários  ciclos  de  contração  das

artérias  espirais  do  endométrio  que  são  fonte  para  a  irrigação  da  camada  funcional.  Disso  resulta

bloqueio do fluxo de sangue, produzindo isquemia e causando morte (por necrose) das paredes das

artérias,  assim  como  das  células  da  porção  da  camada  funcional  do  endométrio  irrigada  por  esses


vasos. As artérias se rompem após os locais de constrição e o sangramento começa. A maior parte da

camada  funcional  do  endométrio  é  separada  da  mucosa  e  cai  no  lúmen  uterino,  fazendo  parte  do

fluido menstrual. O resto do endométrio encolhe devido à perda de fluido intersticial. A quantidade

de endométrio e sangue perdida varia de uma mulher para outra, e até mesmo na mesma mulher em

diferentes ciclos.

Ao término da fase menstrual, o endométrio é reduzido a uma espessura muito delgada (a camada

basal). O endométrio está, assim, pronto para iniciar um novo ciclo, pois suas células começam a se

dividir para reconstituir a mucosa por ação de estrógenos secretados em quantidades crescentes por

folículos em ativo crescimento. A Tabela 22.1 resume os principais eventos do ciclo menstrual.

Endométrio gravídico

Se  houve  uma  implantação  embrionária,  as  células  trofoblásticas  produzem  gonadotropina

coriônica (HCG) que estimula o corpo lúteo a continuar secretando progesterona. Portanto, assim que

a gravidez se estabelece a menstruação não ocorre e o ciclo menstrual cessa durante toda a duração

da  gravidez.  A  progesterona  faz  as  glândulas  uterinas  tornarem-se  mais  dilatadas  e  mais  tortuosas,

bem como produzirem mais secreção que durante a fase secretória.



 Histologia aplicada

Contracepção

Alguns dos procedimentos comuns para contracepção relacionados com o conhecimento da estrutura e fisiologia do

aparelho genital feminino são:

• Ingestão de hormônios ovarianos (a “pílula”), que inibe o pico de secreção de LH que induz ovulação

• Utilização do DIU (dispositivo intrauterino), que consiste na inserção de um pequeno pedaço de plástico ou cobre dentro

da cavidade uterina. Supõe-se que ele cause uma reação inflamatória local que é espermicida

• Ingestão de um composto (mifepristona, “pílula do dia seguinte”), que é um análogo de progesterona. Este composto se

liga aos receptores de progesterona no útero, prevenindo a ação da progesterona e consequentemente a implantação

do embrião.

Implantação, decídua e placenta



implantação

  ou 

nidação

  compreende  a  adesão  do  embrião  às  células  do  epitélio  endometrial

seguida  pela  penetração  do  embrião  na  mucosa  uterina.  Este  tipo  de  implantação  é  chamado

intersticial

 e acontece em humanos e em alguns outros mamíferos. Este processo começa ao redor do

sétimo dia, e, em torno do nono ou décimo dia após a ovulação, o embrião está totalmente imerso no

endométrio, do qual receberá proteção e nutrição durante a gravidez.



Após  a  implantação  do  embrião,  o  tecido  conjuntivo  endometrial  sofre  mudanças  profundas.  Os

fibroblastos  da  lâmina  própria  aumentam  de  tamanho,  tornam-se  arredondados  e  exibem

características  de  células  produtoras  de  proteínas.  Eles  são  agora  chamados 

células  deciduais

  e  o


endométrio  inteiro  recebe  o  nome  de 

decídua

.  Esta  pode  ser  dividida  em  três  porções: 



decídua

basal

, situada entre o embrião e o miométrio; 



decídua capsular

, entre o embrião e o lúmen uterino; e



decídua parietal

, no restante da mucosa uterina (Figura 22.23 ).



 Placenta

A  placenta  é  um  órgão  temporário  que  serve  como  local  de  trocas  fisiológicas  entre  a  mãe  e  o

embrião ou feto. Consiste em uma parte fetal (

cório

) e uma parte materna (



decídua basal

). Assim, a

placenta é composta de células derivadas de dois indivíduos geneticamente distintos.

A  decídua  basal  fornece  sangue  arterial  materno  para  a  placenta  e  recebe  sangue  venoso  de

espaços  sanguíneos  que  existem  dentro  da  placenta.  A  placenta  é  também  um  órgão  endócrino,

produzindo  hormônios como  gonadotropina  coriônica  (HCG), tireotropina  coriônica,  corticotropina

coriônica,  estrógenos  e  progesterona.  Secreta  também  um  hormônio  proteico  chamado

somatomamotropina coriônica humana, que tem atividade lactogênica e estimula o crescimento.

Informações  mais  detalhadas  sobre  o  desenvolvimento  embrionário  e  sobre  a  estrutura  e  a

formação da placenta devem ser buscadas em livros-texto de embriologia.



 Histologia aplicada

A  adesão  inicial  do  embrião  normalmente  ocorre  nas  paredes  ventrais  ou  dorsais  do  corpo  do  útero.  Com  certa

frequência, o embrião se prende perto do orifício interno do canal cervical. Neste caso a placenta fica interposta entre o

feto  e  a  vagina,  obstruindo  a  passagem  do  feto  durante  o  parto.  Esta  situação  (chamada 

placenta  prévia

)  deve  ser

reconhecida  pelo  médico,  e  o  feto  precisa  ser  resgatado  por  uma  cirurgia  cesariana;  caso  contrário,  pode  morrer.  Às

vezes, como já se mencionou, o embrião adere ao epitélio da tuba uterina, onde pode iniciar seu desenvolvimento. Muito

raramente, o zigoto pode entrar na cavidade abdominal, prender-se ao peritônio e se desenvolver.


Tabela 22.1 Resumo dos principais acontecimentos do ciclo menstrual.

Fase do ciclo

Proliferativa

Secretória ou luteal

Menstrual

Principais ações

dos hormônios

hipofisários

FSH estimula o crescimento rápido de

folículos ovarianos

Pico de LH no início da fase secretória, liberado por

estímulo de estrógeno, induz ovulação e

desenvolvimento do corpo lúteo

Principais



eventos no

ovário


Crescimento de folículos ovarianos,

folículo dominante alcança fase de

folículo pré-ovulatório

Ovulação


Desenvolvimento do

corpo lúteo

Degeneração

do corpo


lúteo

Hormônio



ovariano

predominante

Estrógenos produzidos pelos folículos

em crescimento agem na vagina, na

tuba e no útero

Progesterona produzida pelo corpo

lúteo age principalmente no útero

Produção de

progesterona

cessa


Principais

eventos no

endométrio

Crescimento da mucosa após

menstruação

Crescimento adicional da mucosa, glândulas se tornam

tortuosas, secreção

Descamação de parte da

mucosa cerca de 14 dias

após ovulação

Figura 22.23

 Durante a gravidez as células conjuntivas endometriais se transformam em células deciduais. O endométrio é chamado então de decídua, na qual

podem ser reconhecidas três regiões: decídua basal, capsular e parietal.


 Cérvice uterina

A cérvice é a porção cilíndrica, mais baixa do útero (Figura 22.1 ). A estrutura histológica dessa

porção difere do restante do útero. A mucosa é revestida por um epitélio simples colunar secretor de

muco.  A  cérvice  tem  poucas  fibras  de  músculo  liso  e  consiste  principalmente  (85%)  de  tecido

conjuntivo  denso.  A  extremidade  externa  da  cérvice,  que  provoca  saliência  no  lúmen  da  vagina,  é

revestida por epitélio estratificado pavimentoso.

A mucosa da cérvice contém as 

glândulas mucosas cervicais

, que se ramificam intensamente. Esta

mucosa não sofre mudanças notáveis durante o ciclo menstrual e não descama durante a menstruação.

Durante  a  gravidez,  as  células  das  glândulas  mucosas  cervicais  proliferam  e  secretam  um  líquido

mucoso mais abundante e mais viscoso.

As  secreções  cervicais  têm  um  papel  importante  na  fertilização.  Na  época  da  ovulação,  as

secreções mucosas são mais fluidas e facilitam a penetração do esperma no útero. Na fase luteal ou

na  gravidez,  os  níveis  de  progesterona  alteram  as  secreções  mucosas  de  forma  que  elas  tornam-se

mais viscosas e previnem a passagem de esperma e de microrganismos para o interior do útero. A

dilatação  da  cérvice  que  precede  o  parto  se  deve  a  intensa  colagenólise,  que  promove  o

amolecimento de sua parede.

 Histologia aplicada

O câncer do colo do útero (

câncer cervical

) pode ser derivado do epitélio de revestimento (aproximadamente 85% dos

casos) ou do epitélio glandular (mais de 10% dos casos). Antigamente era uma das causas mais frequentes de morte

em mulheres adultas. Atualmente, embora sua incidência seja alta, a taxa de mortalidade relacionada com este tumor é

relativamente  baixa  (8  por  100  mil).  Esta  baixa  taxa  se  deve  ao  diagnóstico  do  carcinoma  em  suas  fases  precoces,

resultado  de  exames  periódicos  do  colo  do  útero  e  por  análise  citológica  de  esfregaços  do  epitélio  cervical  (teste  de

Papanicolaou).

 Vagina

A  parede  da  vagina  não  tem  glândulas  e  consiste  em  três  camadas: 



mucosa



muscular

  e

adventícia

. O muco existente no lúmen da vagina se origina das glândulas da cérvice uterina.

O  epitélio  da  mucosa  vaginal  de  uma  mulher  adulta  é  estratificado  pavimentoso  e  tem  uma

espessura de 150 a 200 μm. Suas células podem conter uma pequena quantidade de queratina, porém

não ocorre queratinização intensa com transformação das células em placas de queratina, como nos

epitélios  queratinizados  típicos  (Figura  22.24  ).  Sob  estímulo  de  estrógenos,  o  epitélio  vaginal

sintetiza e acumula grande quantidade de glicogênio, que é depositado no lúmen da vagina quando as

células  do  epitélio  vaginal  descamam.  Bactérias  da  vagina  metabolizam  o  glicogênio  e  produzem



ácido láctico, responsável pelo pH da vagina, que é normalmente baixo. O ambiente ácido tem uma

ação protetora contra alguns microrganismos patogênicos.



 Histologia aplicada

Citologia esfoliativa

A citologia esfoliativa é o estudo das características de células que normalmente descamam de várias superfícies do

corpo. O exame citológico de células coletadas da vagina fornece informações de muita importância clínica. Na mucosa

vaginal de uma mulher adulta, são facilmente identificados cinco tipos de células: células da porção interna da camada

basal  (células  basais),  células  da  porção  externa  da  camada  basal  (células  parabasais),  células  da  camada

intermediária, células pré-queratinizadas e células queratinizadas. Com base nas proporções dos tipos de células que

aparecem  em  um  esfregaço  vaginal,  podem  ser  obtidas  valiosas  informações  sobre  o  estado  hormonal  da  paciente

(níveis de estrógeno e progesterona).

Antigamente este exame era muito importante para se determinar a normalidade ou anormalidade do ciclo menstrual,

assim  como  a  duração  aproximada  das  suas  fases.  Atualmente  estes  parâmetros  são  obtidos  com  mais  facilidade  e

precisão por meio da dosagem de hormônios no plasma.

A sua grande importância atual é a possibilidade de observar células cancerosas no esfregaço vaginal, possibilitando a

descoberta precoce de câncer.

Figura 22.24

 Epitélio estratificado pavimentoso da vagina, apoiado em um tecido conjuntivo denso. O citoplasma das células epiteliais é claro por causa do

acúmulo de grande quantidade de glicogênio. (Fotomicrografia. HE. Médio aumento.)

A lâmina própria da mucosa vaginal é composta de tecido conjuntivo frouxo muito rico em fibras

elásticas. Dentre  as células  da lâmina  própria há  quantidades relativamente  grandes de linfócitos  e

neutrófilos. Durante certas fases do ciclo menstrual, esses dois tipos de leucócitos invadem o epitélio

e passam para o lúmen da vagina.


A  camada  muscular  da  vagina  é  composta  principalmente  de  conjuntos  longitudinais  de  fibras

musculares  lisas.  Há  alguns  pacotes  circulares,  especialmente  na  parte  mais  interna  (próximo  à

mucosa).

Externamente à  camada muscular,  uma camada  de tecido  conjuntivo denso,  a adventícia, rica  em

espessas fibras elásticas, une a vagina aos tecidos circunvizinhos. A grande elasticidade da vagina se

deve  ao  grande  número  de  fibras  elásticas  no  tecido  conjuntivo  de  sua  parede.  Neste  tecido

conjuntivo há um plexo venoso extenso, feixes nervosos e grupos de células nervosas.


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