Fisiologia Oral Série Fundamentos de Odontologia



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Figura 21.14

 Corte de epidídimo. A. O ducto epididimário é longo e enovelado, dando a falsa impressão de que existem muitos ductos. Há muitos

espermatozoides no interior do ducto. Em torno da parede do ducto há tecido conjuntivo e músculo liso. B. A parede do ducto epididimário é formada de epitélio

pseudoestratificado colunar cujas células têm longos estereocílios (setas). Células musculares lisas envolvem o ducto e são importantes para impulsionar os

espermatozoides. E, espermatozoides. (Fotomicrografia. HE. A e B. Médio aumento.)

A extremidade do ducto do epidídimo origina o 



ducto deferente

, que termina na uretra prostática,

onde esvazia seu conteúdo (Figura 21.1 ). O ducto deferente é caracterizado por um lúmen estreito e

uma espessa camada de músculo liso (Figura 21.15  ).  Sua  mucosa  forma  dobras  longitudinais  e  ao

longo  da  maior  parte  de  seu  trajeto  é  coberta  de  um  epitélio  colunar  pseudoestratificado  com

estereocílios.  A  lâmina  própria  da  mucosa  é  uma  camada  de  tecido  conjuntivo  rico  em  fibras

elásticas, e a camada muscular consiste em camadas internas e externas longitudinais separadas por

uma camada circular. O músculo liso sofre fortes contrações peristálticas que participam da expulsão

do sêmen durante a ejaculação.


Figura 21.15

 Secção transversal de um ducto deferente. A mucosa contém um epitélio pseudoestratificado colunar com estereocílios e uma lâmina própria.

Observe espessas camadas de músculo liso. (Fotomicrografia. HE. Pequeno aumento.)

O ducto deferente faz parte do 



cordão espermático

, um conjunto de estruturas que inclui ainda a

artéria testicular, o plexo pampiniforme (formado por inúmeras pequenas veias) e nervos. Antes de

entrar na próstata, o ducto deferente se dilata, formando uma região chamada 



ampola

 (Figura 21.1 ),

na  qual  o  epitélio  é  mais  espesso  e  muito  pregueado.  Na  porção  final  da  ampola  desembocam  as

vesículas seminais. Em seguida, o ducto deferente penetra a próstata e se abre na uretra prostática. O

segmento  que  entra  na  próstata  é  chamado 

ducto  ejaculatório

,  cuja  mucosa  é  semelhante  à  do

deferente, porém não é envolvida por músculo liso.

 Glândulas acessórias

As  glândulas  genitais  acessórias  são  as 



vesículas  seminais

,  a 


próstata

  e  as 


glândulas

bulbouretrais

, produtoras de secreções essenciais para a função reprodutiva do homem.

As 

vesículas  seminais

  consistem  em  dois  tubos  muito  tortuosos  que,  quando  estendidos,  medem

aproximadamente 5 a 10 cm. Quando o órgão é seccionado, o mesmo tubo é observado em diversas

orientações.  A  sua  mucosa  é  pregueada  e  forrada  com  epitélio  cuboide  ou  pseudoestratificado

colunar  (Figura  21.16  ).  As  células  epiteliais  são  ricas  em  grânulos  de  secreção,  semelhantes  aos

encontrados em células que sintetizam proteínas (ver Capítulo 4). A lâmina própria é rica em fibras

elásticas e é envolvida por uma espessa camada de músculo liso.


As  vesículas  seminais  não  são  reservatórios  para  espermatozoides.  Elas  são  glândulas  que

produzem  uma  secreção  amarelada  que  contém  substâncias  importantes  para  os  espermatozoides,

como  frutose,  citrato,  inositol,  prostaglandinas  e  várias  proteínas.  Carboidratos  produzidos  pelas

glândulas  acessórias  do  sistema  reprodutor  masculino  e  secretados  no  líquido  seminal  constituem

fonte  energética  para  a  motilidade  dos  espermatozoides.  O  monossacarídio 

frutose

  é  o  mais

abundante  desses  carboidratos.  Setenta  por  cento  do  volume  de  ejaculado  humano  se  origina  nas

vesículas  seminais.  A  altura  das  células  epiteliais  das  vesículas  seminais  e  o  grau  da  atividade

secretora da glândula dependem dos níveis circulantes de testosterona.

Figura 21.16

 Vesícula seminal. A. A imagem é de um trecho da vesícula seminal, um túbulo tortuoso que tem muitas pregas da mucosa. B. Detalhe do epitélio

da vesícula seminal, o qual, em alguns locais, é simples cúbico e, em outros, simples colunar, chegando a pseudoestratificado. (Fotomicrografias. HE. A. Pequeno

aumento. B. Médio aumento.)



próstata

  é  um  conjunto  de  30  a  50  glândulas  tubuloalveolares  ramificadas  que  envolvem  uma

porção da uretra chamada uretra prostática (Figura 21.1 ). A próstata tem três zonas distintas: a zona


central (cerca de 25% do volume da glândula), a zona de transição e a zona periférica (cerca de 70%

da glândula); seus ductos desembocam na uretra prostática (Figuras 21.17 e 21.18 ).



Figura 21.17

 Este esquema de uma próstata mostra a distribuição de suas glândulas em três zonas. Os ductos glandulares se abrem na uretra.

As  glândulas  tubuloalveolares  da  próstata  são  formadas  por  um  epitélio  cuboide  alto  ou

pseudoestratificado  colunar  (Figura  21.19  ).  Um  estroma  fibromuscular  cerca  as  glândulas.  A

próstata  é  envolvida  por  uma  cápsula  fibroelástica  rica  em  músculo  liso.  Septos  dessa  cápsula

penetram a glândula e a dividem em lóbulos, que não são facilmente percebidos em um adulto.

As glândulas produzem secreção e a armazenam para expulsá-la durante a ejaculação. Da mesma

maneira como a vesícula seminal, a estrutura e a função da próstata são reguladas por testosterona.



 Histologia aplicada

hipertrofia  prostática  benigna



  (também  denominada  hiperplasia  prostática  benigna)  é  um  aumento  do  volume  da

próstata que ocorre em 50% dos homens de mais de 50 anos e em 95% dos homens com mais de 70 anos. A zona de

transição é o local onde geralmente se origina esta condição. Pode causar a obstrução da uretra, levando a sintomas

clínicos em 5 a 10% dos casos.

Os 

tumores prostáticos malignos



 são a segunda principal causa de mortes por câncer em homens no Brasil e EUA.

Ocorrem  principalmente  na  zona  periférica  do  órgão.  Um  dos  produtos  da  próstata,  o  antígeno  específico  da  próstata

(prostate  specific  antigen,  PSA),  é  secretado  no  sangue,  e  sua  concentração  no  soro  frequentemente  está  elevada

quando há tumores malignos, o que pode ser usado para diagnóstico e, principalmente, controle de tratamento do tumor.



Figura 21.18

 Porção da região central da próstata em secção transversal à uretra prostática. (Fotomicrografia. HE. Pequeno aumento.)



Figura 21.19

 Epitélio das glândulas tubuloalveolares da próstata (setas) constituído de células cuboides ou colunares. (Fotomicrografia. HE. Médio aumento.)

Pequenos  corpos  esféricos  formados  por  glicoproteínas,  medindo  0,2  a  2  mm  de  diâmetro  e

frequentemente  calcificados,  são  frequentemente  observados  no  lúmen  de  glândulas  da  próstata  de

adultos. Eles são chamados 

concreções prostáticas

 ou 


corpora amylacea

. Sua quantidade aumenta

com a idade, porém seu significado não é conhecido.

As 


glândulas

 

bulbouretrais

  (as 

glândulas  de  Cowper

),  que  medem  de  3  a  5  mm  de  diâmetro,

situam-se  na  porção  membranosa  da  uretra,  na  qual  lançam  sua  secreção  (Figura  21.1  ).  Elas  são

glândulas  tubuloalveolares,  revestidas  por  um  epitélio  cúbico  simples  secretor  de  muco.  Células

musculares  esqueléticas  e  lisas  são  encontradas  nos  septos  que  dividem  a  glândula  em  lóbulos.  O

muco secretado é claro e age como lubrificante.



 Pênis

Os componentes principais do pênis são a uretra e três corpos cilíndricos de tecido erétil, sendo

este  conjunto  envolvido  por  pele.  Dois  desses  cilindros  –  os 

corpos  cavernosos  do  pênis

  –  estão

localizados  na  parte  dorsal  do  pênis.  O  terceiro,  localizado  ventralmente,  é  chamado 

corpo

cavernoso da uretra

 ou 


corpo esponjoso

 e envolve a uretra. Na sua extremidade distal ele se dilata,

formando a 

glande do pênis

 (Figura 21.1 ). A maior parte da uretra peniana é revestida por epitélio

pseudoestratificado  colunar,  que  na  glande  se  transforma  em  estratificado  pavimentoso.  Glândulas

secretoras de muco (



glândulas de Littré

) são encontradas ao longo da uretra peniana.

O  prepúcio é  uma  dobra  retrátil de  pele  que  contém  tecido  conjuntivo  com  músculo liso  em  seu

interior. Glândulas sebáceas são encontradas na dobra interna e na pele que cobre a glande.

Os  corpos  cavernosos  são  envolvidos  por  uma  camada  resistente  de  tecido  conjuntivo  denso,  a

túnica albugínea

 (Figura 21.20  ).  O  tecido  erétil  que  compõe  os  corpos  cavernosos  do  pênis  e  da

uretra tem uma grande quantidade de espaços venosos separados por trabéculas de fibras de tecido

conjuntivo  e  células  musculares  lisas.  A  ereção  do  pênis  é  um  processo  hemodinâmico  controlado

por  impulsos  nervosos  sobre  o  músculo  liso  das  artérias  do  pênis  e  sobre  o  músculo  liso  das

trabéculas que cercam os espaços vasculares dos corpos cavernosos. No estado flácido, o fluxo de

sangue  no  pênis  é  pequeno,  mantido  pelo  tônus  intrínseco  da  musculatura  lisa  e  por  impulsos

contínuos  de  inervação  simpática.  A  ereção  ocorre  quando  impulsos  vasodilatadores  do

parassimpático  causam  o  relaxamento  da  musculatura  dos  vasos  penianos  e  do  músculo  liso  dos

corpos  cavernosos.  A  vasodilatação  também  se  associa  à  concomitante  inibição  de  impulsos

vasoconstritores do simpático. A abertura das artérias penianas e dos espaços cavernosos aumenta o

fluxo de sangue que preenche os espaços cavernosos, produzindo a rigidez do pênis. A contração e o

relaxamento  dos  corpos  cavernosos  dependem  da  taxa  de  cálcio  intracelular  que,  por  sua  vez,  é

modulada  por  guanosina  monofosfato  (GMP).  Após  a  ejaculação  e  o  orgasmo,  a  atividade

parassimpática é reduzida, e o pênis volta a seu estado flácido.

 Histologia aplicada

Os  novos  fármacos  desenvolvidos  para  tratamento  de  disfunção  erétil  do  pênis  agem  sobre  uma  fosfodiesterase

observada nos corpos cavernosos, que regula nucleotídios cíclicos como o GMP.


Figura 21.20

 Esquema de um corte transversal de pênis.



 Bibliografia

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Introdução

Ovários


Tubas uterinas

Útero


Vagina

Genitália externa

Glândulas mamárias

Bibliografia



 Introdução

O aparelho reprodutor feminino é formado por dois ovários , duas tubas uterinas , o útero, a vagina

e a genitália externa (Figura 22.1 ). Suas funções são: (1) produzir gametas femininos (ovócitos); (2)

manter um ovócito fertilizado durante seu desenvolvimento completo ao longo das fases embrionária

e  fetal  até  o  nascimento;  (3)  produção  de  hormônios  sexuais  que  controlam  órgãos  do  aparelho

reprodutor e têm influência sobre outros órgãos do corpo.

A  partir  da 

menarca

,  época  em  que  ocorre  a  primeira  menstruação,  o  sistema  reprodutor  sofre

modificações  cíclicas  em  sua  estrutura  e  em  sua  atividade  funcional,  controladas  por  mecanismos

neuro-humorais.  A 



menopausa

  é  um  período  variável  durante  o  qual  as  modificações  cíclicas

tornam-se irregulares e acabam cessando. No período de pós-menopausa há uma lenta involução do

sistema  reprodutor.  Embora  as  glândulas  mamárias  não  pertençam  ao  aparelho  reprodutor,  elas

também serão estudadas, porque sofrem mudanças diretamente conectadas com o estado funcional do

sistema reprodutor.



 Ovários

Os ovários têm a forma de amêndoas, medindo aproximadamente 3 cm de comprimento, 1,5 cm de

largura  e  1  cm  de  espessura  (Figuras  22.2  e  22.3  ).  A  sua  superfície  é  coberta  por  um  epitélio

pavimentoso  ou  cúbico  simples,  o 



epitélio  germinativo

  (Figuras  4.15  e  22.5  ).  Sob  o  epitélio

germinativo há uma camada de tecido conjuntivo denso, a 

túnica albugínea

, que é responsável pela

cor  esbranquiçada  do  ovário.  Abaixo  da  túnica  albugínea  há  uma  região  chamada 

cortical

,  na  qual

predominam os folículos ovarianos. 

Folículo

 é o conjunto do ovócito e das células que o envolvem.

Os  folículos  se  localizam  no  tecido  conjuntivo  (

estroma

)  da  região  cortical,  o  qual  contém

fibroblastos dispostos em um arranjo muito característico, formando redemoinhos. Esses fibroblastos

respondem  a  estímulos  hormonais  de  um  modo  diferente  dos  fibroblastos  de  outras  regiões  do



organismo. A parte mais interna do ovário é a região 

medular

, que contém tecido conjuntivo frouxo

com um rico leito vascular. O limite entre a região cortical e a medular não é muito distinto (Figura

22.3 ).


Figura 22.1

 Órgãos internos do sistema reprodutor feminino.



 Desenvolvimento inicial do ovário

Ao  fim  do  primeiro  mês  de  vida  embrionária,  uma  pequena  população  de 



células  germinativas

primordiais

 migra do saco vitelino até os primórdios gonadais, onde as gônadas estão começando a

se  desenvolver.  Nas  gônadas,  no  sexo  feminino,  essas  células  se  dividem  e  se  transformam  nas

ovogônias

,  que  são  equivalentes  às  espermatogônias  do  testículo.  A  divisão  é  tão  intensa  que,  no

segundo mês de vida intrauterina, há cerca de 600 mil ovogônias e, em torno do quinto mês, há mais

de 7 milhões.

A partir do terceiro mês, as ovogônias começam a entrar na prófase da primeira divisão meiótica,

mas  param  na  fase  de  diplóteno  e  não  progridem  para  as  outras  fases  da  meiose.  Essas  células

constituem os 

ovócitos primários

 (equivalentes aos espermatócitos primários) e são envolvidas por

uma camada de células achatadas chamadas 

células foliculares

. Antes do sétimo mês de gravidez a

maioria das ovogônias se transformou em ovócitos primários; porém, muitos ovócitos primários são


perdidos  por  um  processo  degenerativo  chamado 

atresia

.  Como  consequência,  no  período  da

puberdade o número de ovócitos existentes nos ovários é reduzido para aproximadamente 300 mil. A

atresia continua pelo restante da vida reprodutiva da mulher, de modo que aos 40 a 45 anos restam

aproximadamente  oito  mil  ovócitos.  Como  geralmente  só  um  ovócito  é  liberado  pelos  ovários  em

cada ciclo menstrual (a duração mais comum é em torno de 28 dias) e a vida reprodutiva dura de 30

a 40 anos, são liberados por uma mulher somente cerca de 450 ovócitos. Todos os outros degeneram

por atresia.



Figura 22.2

 Desenho esquemático do ovário de uma mulher em idade reprodutiva. A ilustração mostra seus principais componentes: epitélio germinativo,

túnica albugínea, região cortical e região medular.


Figura 22.3

 Parte de um corte de ovário que mostra as regiões cortical e medular. (Fotomicrografia. HE. Pequeno aumento.)



 Folículos primordiais

No ovário há, portanto, uma quantidade variável de folículos, dependendo da idade da mulher. O

folículo ovariano consiste em um ovócito envolvido por uma ou mais camadas de 

células foliculares

,

também  chamadas 



células  da  granulosa

.  A  maioria  desses  folículos  está  “em  repouso”  –  são



folículos primordiais

 formados durante a vida fetal e que nunca sofreram nenhuma transformação. Os

folículos  primordiais  são  formados  por  um  ovócito  primário  envolvido  por  uma  única  camada  de

células foliculares achatadas (Figuras 22.4 e 22.5 ). A maioria desses folículos se localiza na região

cortical, próximo à túnica albugínea.

O ovócito do folículo primordial é uma célula esférica com aproximadamente 25 μm de diâmetro,

com  um  grande  núcleo  esférico  e  um  nucléolo  bastante  evidente.  Essas  células  estão  na  fase  da

primeira  prófase  da  meiose.  Os  cromossomos  estão  em  grande  parte  desenrolados  e  não  se  coram

intensamente. As organelas citoplasmáticas tendem a se aglomerar próximo do núcleo. Há numerosas

mitocôndrias, vários complexos de Golgi e cisternas de retículo endoplasmático. Uma lâmina basal

envolve as células foliculares e marca o limite entre o folículo e o estroma conjuntivo adjacente.

 Crescimento folicular

A partir da puberdade, a cada dia um pequeno grupo de folículos primordiais inicia um processo

chamado 

crescimento folicular

, que compreende modificações do ovócito, das células foliculares e



dos  fibroblastos  do  estroma  conjuntivo  que  envolve  cada  um  desses  folículos.  Dentre  a  grande

população de folículos primordiais, não se sabe como são selecionados os folículos que abandonam

seu  estado  de  repouso  e  entram  na  fase  de  crescimento.  O  crescimento  folicular  é  estimulado  por

FSH secretado pela hipófise.



Figura 22.4

 Categorias de folículos ovarianos, desde o primordial até o maduro. As proporções relativas dos folículos não foram mantidas neste desenho.



Folículos primários

O  crescimento  do  ovócito  é  muito  rápido  durante  a  primeira  fase  do  crescimento  folicular,  e  o

ovócito  alcança  um  diâmetro  máximo  de  cerca  de  120  μm.  O  núcleo  aumenta  de  volume,  as

mitocôndrias  aumentam  em  número  e  são  distribuídas  uniformemente  pelo  citoplasma;  o  retículo

endoplasmático  cresce  e  os  complexos  de  Golgi  migram  para  próximo  da  superfície  celular.  As

células  foliculares  aumentam  de  volume  e  se  dividem  por  mitose,  formando  uma  camada  única  de

células  cuboides  –  neste  momento,  o  folículo  é  chamado  de 



folículo  primário

 

unilaminar

  (Figuras

22.4 e 22.6 ).

As  células  foliculares  continuam  proliferando  e  originam  um  epitélio  estratificado  também

chamado  de 



camada  granulosa

,  cujas  células  (células  da  granulosa)  frequentemente  se  comunicam

por  junções  comunicantes  (gap).  O  folículo  é  então  chamado 

folículo  primário  multilaminar

  ou


folículo  pré-antral

  (Figuras  22.4  e  22.7  ).  Uma  espessa  camada  amorfa,  chamada 



zona  pelúcida

,

composta de várias glicoproteínas, é secretada e envolve todo o ovócito (Figuras 22.4, 22.7 e 22.8).



Acredita-se  que  o  ovócito  e  as  células  foliculares  contribuam  para  a  síntese  da  zona  pelúcida.

Delgados prolongamentos de células foliculares e microvilos do ovócito penetram a zona pelúcida e

estabelecem contato entre si por junções comunicantes.

Folículos secundários

À medida que os folículos crescem, principalmente em virtude do aumento (em tamanho e número)

das células da granulosa, eles ocupam as áreas mais profundas da região cortical. O líquido chamado

líquido folicular

 começa a se acumular entre as células foliculares. Os pequenos espaços que contêm

esse fluido se unem e as células da granulosa gradativamente se reorganizam, formando uma grande

cavidade,  o 



antro  folicular

  (Figuras  22.4  e  22.9  ).  Esses  folículos  são  chamados 



folículos

secundários

  ou 


antrais

.  O  líquido  folicular  contém  componentes  do  plasma  e  produtos  secretados

por  células  foliculares.  Nele  são  encontrados  glicosaminoglicanos,  várias  proteínas  (inclusive

proteínas  ligantes  de  esteroides)  e  altas  concentrações  de  esteroides  (progesterona,  andrógenos  e

estrógenos).

Durante  a  reorganização  das  células  da  granulosa  para  formar  o  antro,  algumas  células  dessa

camada  se  concentram  em  determinado  local  da  parede  do  folículo,  formando  um  pequeno

espessamento, o 



cumulus oophorus

, que serve de apoio para o ovócito (Figuras 22.4 e 22.9 ). Além

disso,  um  pequeno  grupo  de  células  foliculares  envolve  o  ovócito,  constituindo  a 

corona  radiata

(Figuras 22.4 e 22.9 ). Este conjunto de células acompanha o ovócito quando este abandona o ovário

por ocasião da ovulação. A grande maioria de células foliculares forma uma camada multicelular que

reveste internamente a parede do folículo – camada granulosa.



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