Fisiologia Oral Série Fundamentos de Odontologia



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doenças autoimunes

.

Figura 14.17

 Esta fotomicrografia do timo mostra uma parte da cortical, identificável por sua coloração mais escura (direita), e uma porção da medular,

identificável por sua coloração mais clara e pela existência de um corpúsculo de Hassall (esquerda). (Pararrosanilina e azul de toluidina. Médio aumento médio.)



Figura 14.18

 Cortical do timo. A fotomicrografia mostra tecido conjuntivo, que é uma extensão da cápsula do órgão. No conjuntivo são visíveis uma artéria e

uma veia. (Pararrosanilina e azul de toluidina. Médio aumento.)

Após atravessarem a parede das vênulas pós-capilares e saírem do timo, pelo sangue, os linfócitos

T  se  estabelecem  em  determinadas  áreas  de  outros  órgãos  linfoides,  denominados  secundários  ou

periféricos.  Essas  áreas  são,  portanto, 



timodependentes

  (ricas  em  linfócitos  T)  e  estão

representadas  principalmente  pela  zona  paracortical  dos  linfonodos,  pelas  bainhas  periarteriais  da

polpa branca do baço e pelo tecido linfoide frouxo situado entre os nódulos linfáticos das placas de

Peyer e das tonsilas. O restante do tecido linfoide contém linfócitos B e é 

timoindependente

.

Os linfócitos T constituem um pool, que compreende os linfócitos do timo, a maioria dos linfócitos



do sangue e da linfa e os que fazem parte das áreas timodependentes.

O timo, provavelmente por suas células reticulares epiteliais, produz vários fatores de crescimento

proteicos  que  estimulam  a  proliferação  e  a  diferenciação  de  linfócitos  T,  atuando  localmente  por

secreção parácrina (ver Capítulo 4). Dentre esses fatores estão a timosina alfa, timopoetina, timulina

e o fator tímico humoral.

O  timo  está  sujeito  à  influência  de  vários  hormônios.  A  injeção  de  certos  corticosteroides  da

glândula  adrenal  causa  redução  das  mitoses,  queda  no  número  de  linfócitos  e,  em  consequência,

atrofia  acentuada  da  zona  cortical  do  timo.  O 



hormônio  adrenocorticotrófico

  (ACTH),  da  parte

anterior da hipófise, tem efeito semelhante, pois estimula a secreção dos esteroides da adrenal. Os

hormônios sexuais também aceleram a involução do timo, e a castração (experimentos em animais)

tem efeito oposto.


Figura 14.19

 Corte do timo de uma pessoa idosa. O parênquima foi quase inteiramente substituído por tecido adiposo. (Pararrosanilina e azul de toluidina.

Pequeno aumento.)

 Linfonodos

Os 


linfonodos

  ou 


gânglios  linfáticos

  são  órgãos  encapsulados  constituídos  por  tecido  linfoide  e

que  aparecem  espalhados  pelo  corpo,  sempre  no  trajeto  de  vasos  linfáticos  (Figura  14.1  ).  São

encontrados  na  axila,  virilha,  ao  longo  dos  grandes  vasos  do  pescoço  e,  em  grande  quantidade,  no

tórax  e  no  abdome,  especialmente  no  mesentério.  Os  linfonodos  em  geral  têm  a  forma  de  rim  e

apresentam  um  lado  convexo  e  o  outro  com  reentrância,  o 



hilo

,  pelo  qual  penetram  as  artérias

nutridoras e saem as veias (Figura 14.20 ). O tamanho dos linfonodos é muito variável; os menores

têm 1 mm de comprimento, e os maiores chegam a 1 a 2 cm. Como acontece no tecido linfático em

geral,  o  parênquima  do  órgão  é  sustentado  por  um  arcabouço  de  células  reticulares  e  fibras

reticulares, sintetizadas por essas células.



Figura 14.20

 Representação esquemática da circulação do sangue e da linfa no linfonodo. Observe que a linfa entra pelo lado convexo e sai pelo lado côncavo,

onde está localizado o hilo do órgão. O sangue entra e sai pelo hilo. A área mais escura, central, representa a medular do linfonodo.


Figura 14.21

 Corte de linfonodo que mostra a estrutura do córtex, com seus nódulos linfáticos, e a estrutura da medula, onde podem ser vistos os cordões e os

seios medulares. (Pararrosanilina e azul de toluidina. Pequeno aumento.)

A  circulação  da  linfa  nos  linfonodos  é  unidirecional.  Ela  atravessa  os  linfonodos,  penetrando

pelos vasos linfáticos que desembocam na borda convexa do órgão (

vasos aferentes

) e saindo pelos

linfáticos do hilo (

vasos eferentes

).

A  cápsula  de  tecido  conjuntivo  denso  que  envolve  os  linfonodos  envia  trabéculas  para  o  seu



interior, dividindo o parênquima em compartimentos incompletos.

O parênquima do linfonodo apresenta a 



região cortical

, que se localiza abaixo da cápsula (Figura

14.21 ), ausente apenas no hilo, e a 

região

 

medular

, que ocupa o centro do órgão e o seu hilo. Entre

essas duas regiões encontra-se a 



cortical profunda

 ou 


região

 

paracortical

.



região  cortical  superficial



  é  constituída  por  tecido  linfoide  frouxo,  que  forma  os 

seios

subcapsulares

  (Figura  14.22  )  e 



peritrabeculares

,  e  por 



nódulos

  ou 


folículos  linfáticos

(condensações esféricas de linfócitos). Os nódulos linfáticos (Figura 14.23 ) podem apresentar áreas

centrais  claras,  os 

centros  germinativos

  (Figura  14.24  ).  As  células  predominantes  na  cortical

superficial  são  os  linfócitos  B,  ocorrendo  também  alguns  plasmócitos,  macrófagos,  células

reticulares  e  células  foliculares  dendríticas.  As  células  foliculares  dendríticas  não  são  células

apresentadoras  de  antígenos  (não  processam  antígenos),  como  já  foi  explicado  neste  capítulo,  mas

retêm antígenos em sua superfície, onde eles podem ser “examinados” pelos linfócitos B. Os seios

dos  linfonodos  são  espaços  irregulares  delimitados  de  modo  incompleto  por  células  endoteliais,

células reticulares com fibras reticulares, e macrófagos. Os seios têm um aspecto de esponja (Figura

14.22  )  e  recebem  a  linfa  trazida  pelos  vasos  aferentes,  encaminhando-a  na  direção  da  medular.  O


espaço irregular dos seios dos linfonodos é penetrado por prolongamentos das células reticulares e

dos macrófagos. A 



região cortical profunda

 ou 


paracortical

 não apresenta nódulos linfáticos e nela

predominam os linfócitos T, ao lado de células reticulares, e alguns plasmócitos e macrófagos.

Figura 14.22

 Linfonodo. A fotomicrografia mostra a cápsula de tecido conjuntivo denso, os seios subcapsulares e uma pequena parte da parte mais externa da

cortical. Por fora da cápsula existe pequena quantidade de tecido adiposo. (Pararrosanilina e azul de toluidina. Médio aumento.)


Figura 14.23

 Fotomicrografia de linfonodo. Note um nódulo linfático que foi ativado pela injeção de um antígeno. As estruturas claras no nódulo são

macrófagos circundados por numerosos linfócitos B. (Pararrosanilina e azul de toluidina. Médio aumento.)



região  medular

  é  constituída  pelos 

cordões  medulares

  (Figura  14.25  ),  formados

principalmente  por  linfócitos  B,  mas  contendo  também  fibras,  células  reticulares  (Figuras  14.26  e

14.27  )  e  macrófagos.  Os  plasmócitos,  geralmente,  são  mais  numerosos  na  medular  do  que  na

cortical.  Separando  os  cordões  medulares,  encontram-se  os 

seios  medulares

  (Figura  14.26  ),

histologicamente  semelhantes  aos  outros  seios  dos  linfonodos.  Os  seios  medulares  recebem  a  linfa

que  vem  da  cortical  e  comunicam-se  com  os  vasos  linfáticos  eferentes,  pelos  quais  a  linfa  sai  do

linfonodo.


Figura 14.24

 Fotomicrografia do córtex de um linfonodo estimulado pela injeção de um antígeno. Aparecem macrófagos, que capturam e processam antígenos

e linfócitos B ativados, também denominados imunócitos. Os imunócitos são células grandes, com citoplasma basófilo e núcleos claros com nucléolos grandes e

facilmente visíveis. Essas células estão em processo de multiplicação para produzir plasmócitos, células produtoras de anticorpos. Algumas células estão

morrendo por apoptose. (Pararrosanilina e azul de toluidina. Grande aumento.)

Figura 14.25

 Medular de um linfonodo; os seios medulares ficam separados pelos cordões medulares. (Pararrosanilina e azul de toluidina. Médio aumento.)



 Histologia aplicada

Os papéis dos linfócitos B e T podem ser exemplificados nas imunodeficiências causadas por defeitos nas células B,

T  ou  em  ambas,  como  mostra  a  Figura  14.28  .  Esta  ilustração  também  mostra  a  correlação  entre  as  condições

patológicas e a distribuição celular nos linfonodos.

 Histofisiologia

Os  linfonodos  são  “filtros”  da  linfa,  removendo  partículas  estranhas  antes  que  a  linfa  retorne  ao

sistema circulatório sanguíneo. Como os linfonodos estão distribuídos por todo o organismo, a linfa

atravessa pelo menos um linfonodo antes de retornar aos tecidos e, daí, ao sangue.



 Recirculação dos linfócitos

Os  linfócitos  deixam  os  linfonodos  pelos  vasos  linfáticos  eferentes,  que  confluem  com  outros

vasos  linfáticos  até  se  formarem  os  grandes  linfáticos  que  desembocam  em  veias.  Pelo  sangue,  os

linfócitos  retornam  aos  linfonodos  através  das 



vênulas  de  endotélio  alto

,  encontradas  na  região

paracortical.  Essas  vênulas  são  muito  delgadas,  e  seu  endotélio  é  cuboide  (Figura  14.29  ).  Os

linfócitos  contêm  em  suas  membranas  glicoproteínas  para  as  quais  há  receptores  nessas  células

endoteliais.  Eles  são  retidos  por  ligações  fracas  com  esses  receptores  e  migram,  por  diapedese,

passando entre as células endoteliais. Após atravessarem as vênulas, os linfócitos entram no tecido

linfático  e  finalmente  saem  do  linfonodo  pelo  vaso  linfático  eferente.  Graças  a  esse  processo,  os

linfócitos recirculam numerosas vezes pelo linfonodo.



Figura 14.26

 Fotomicrografia de um seio medular de um linfonodo. As principais células são macrófagos, células reticulares e linfócitos. (Pararrosanilina e azul

de toluidina. Grande aumento.)

 Histologia aplicada

Cada linfonodo recebe a linfa de uma determinada região do corpo, da qual ele é chamado 

linfonodo satélite

.  A  linfa

aferente  entra  nos  seios  subcapsulares,  passa  para  os  seios  peritrabeculares  e  também  pelos  nódulos  linfáticos,

chegando aos seios medulares e finalmente saindo do órgão pelos vasos linfáticos eferentes. A arquitetura complexa dos

seios linfáticos dos linfonodos diminui a velocidade do fluxo da linfa, facilitando a fagocitose e a digestão de moléculas

estranhas pelos macrófagos. A linfa também se infiltra pelos cordões e nódulos linfáticos, por onde o fluxo é ainda mais

lento. As válvulas existentes nos vasos linfáticos aferentes e eferentes asseguram o fluxo unidirecional de linfa, desde o

lado côncavo do linfonodo até o seu lado convexo, ou hilo (Figura 14.20 ).

A  passagem  da  linfa  pelo  linfonodo  remove,  por  fagocitose  pelos  macrófagos,  cerca  de  99%  das  moléculas,

microrganismos  e  células  estranhas.  Infecções  e  estímulos  antigênicos  provocam  a  divisão  mitótica  de  imunoblastos,

responsáveis  pelo  aparecimento  de  áreas  menos  coradas  no  centro  dos  nódulos  linfáticos,  denominadas 

centros


germinativos

.  Nos  linfonodos  não  estimulados,  os  plasmócitos  constituem  apenas  1  a  3%  da  população  celular,  mas

essa porcentagem aumenta muito nos linfonodos estimulados pelo processo infeccioso.

Vênulas  com  endotélio  cuboide  também  existem  em  outros  órgãos  linfáticos  como  apêndice,

tonsilas  e  placas  de  Peyer,  porém,  não  existem  no  baço.  Embora  ocorra  recirculação  de  linfócitos

através de todas as vênulas de endotélio cuboide, o fenômeno é mais intenso nos linfonodos.

Pela  recirculação,  os  linfócitos  estimulados  no  linfonodo  satélite  de  um  dedo  infectado,  por

exemplo, poderão informar outros órgãos linfáticos, contribuindo para que o organismo elabore uma

resposta  imunitária  mais  eficiente  contra  a  infecção.  A  recirculação  dos  linfócitos  é  um  sistema  de


monitoramento constante de todas as partes do corpo, que informa o sistema imunitário inteiro sobre

a existência de antígenos localizados.



 Baço



baço

  é  o  maior  acúmulo  de  tecido  linfoide  do  organismo  e,  no  ser  humano,  o  único  órgão

linfoide interposto na circulação sanguínea. Em virtude de sua riqueza em células fagocitárias e do

contato íntimo entre o sangue e essas células, o baço representa um importante órgão de defesa contra

microrganismos  que  penetram  o  sangue  circulante  e  é  também  o  principal  órgão  destruidor  de

eritrócitos (hemácias) desgastados pelo uso. Como os demais órgãos linfáticos, origina linfócitos que

passam  para  o  sangue  circulante.  Por  sua  localização  na  corrente  sanguínea,  o  baço  responde  com

rapidez  aos  antígenos  que  invadem  o  sangue,  sendo  um  importante  filtro  fagocitário  e  imunológico

para o sangue e grande produtor de anticorpos.

O baço contém uma 

cápsula

  de  tecido  conjuntivo  denso,  a  qual  emite 



trabéculas

  que  dividem  o

parênquima ou 

polpa esplênica

 em compartimentos incompletos (Figura 14.30 ). A superfície medial

do baço apresenta um 

hilo

, onde a cápsula mostra maior número de trabéculas, pelas quais penetram

nervos e artérias. Saem pelo hilo as veias originadas no parênquima e vasos linfáticos originados nas

trabéculas, uma vez que, no ser humano, a polpa esplênica não contém vasos linfáticos.



Figura 14.27

 Corte da região medular de um linfonodo corado pelo picrosirius e fotografado com luz polarizada. As estruturas brilhantes e de forma alongada

são fibras reticulares, constituídas por colágeno tipo III. (Médio aumento.)


Figura 14.28

 Alterações morfológicas nos linfonodos, relacionadas com a deficiência de linfócitos B, T ou ambos. (Adaptada e reproduzida, com autorização,

de Chandrasoma P, Taylor CR: Concise Pathology, Appleton & Lange, 1991.)

Na  espécie  humana,  o  tecido  conjuntivo  da  cápsula  e  das  trabéculas  apresenta  algumas  fibras

musculares lisas, pouco numerosas. Contudo, em certos mamíferos (gato, cão, cavalo), essas fibras

são abundantes e sua contração provoca a expulsão do sangue acumulado no baço.

Observando-se a olho nu a  superfície de corte do baço, a fresco ou  fixado, observam-se em seu

parênquima pontos esbranquiçados, que são nódulos linfáticos que fazem parte da 



polpa branca

, que


é  descontínua.  Entre  os  nódulos  há  um  tecido  vermelho-escuro,  rico  em  sangue,  a 

polpa  vermelha

(Figuras 14.30 e 14.31 ).



Figura 14.29

 Vênula de endotélio alto de um linfonodo. As pontas de seta indicam as células endoteliais altas (cuboides). Diversos linfócitos estão atravessando

a parede da vênula (setas). (Pararrosanilina e azul de toluidina. Grande aumento.)

Figura 14.30

 Corte de baço no qual se nota a cápsula, que envia trabéculas para o interior do órgão. A polpa branca, com suas arteríolas, está circundada por

uma linha interrompida. A polpa vermelha ocupa a maior parte da fotografia. (Coloração pelo picrosirius. Pequeno aumento.)

O  exame  microscópico,  em  pequeno  aumento,  mostra  que  a  polpa  vermelha  é  formada  por

estruturas  alongadas,  os 

cordões  esplênicos

  ou 


cordões  de  Billroth

,  entre  os  quais  se  situam  os



sinusoides

 ou 


seios esplênicos

 (Figuras 14.34 e 14.35 ).

Toda a polpa esplênica contém células e fibras reticulares, macrófagos, células apresentadoras de

antígenos, células linfáticas e algumas outras células em menor proporção.



 Circulação sanguínea

A  artéria  esplênica  divide-se  ao  penetrar  o  hilo,  originando  ramos  que  seguem  as  trabéculas

conjuntivas  (artérias  trabeculares).  Ao  deixarem  as  trabéculas  para  penetrarem  o  parênquima,  as

artérias  são  imediatamente  envolvidas  por  uma  bainha  de  linfócitos,  chamada  de  bainha  linfática

periarterial. Esses  vasos são chamados  de 

artérias  centrais

  ou 


artérias  da  polpa

 

branca

  (Figuras

14.31 e 14.32 ). Ao longo de seu trajeto a bainha linfocitária, que é parte da polpa branca, espessa-se

diversas vezes, formando nódulos linfáticos, nos quais o vaso (agora uma arteríola) ocupa posição

excêntrica (Figuras 14.31 e 14.32 ). Apesar disso, continua a ser chamado de artéria central. Durante

seu trajeto na polpa branca, a arteríola origina numerosos ramos, que irão irrigar o tecido linfático

que a envolve.



Figura 14.31

 Corte de baço. À esquerda, uma região de polpa branca, com seu nódulo e artéria. À direita, observam-se a polpa vermelha e um corte de trabécula

(tecido conjuntivo). (Pararrosanilina e azul de toluidina. Pequeno aumento.)


Figura 14.32

 Esquema da circulação sanguínea do baço. Estão representadas a circulação fechada e a circulação aberta. S, sinusoide. PALS (

p

eri


a

rterial 


l

ymphatic


s

heath), bainha linfática periarterial. (Adaptada e reproduzida, com autorização, de Greep RO, Weiss L: Histology, 3rd ed. McGraw-Hill, 1973.)

Depois de deixar a polpa branca, as arteríolas se subdividem, formando as 

arteríolas peniciladas

,

com  diâmetro  externo  de  aproximadamente  25  μm.  Só  ocasionalmente  as  arteríolas  peniciladas



contêm músculo liso. Elas são formadas por endotélio que se apoia em espessa lâmina basal e uma

delgada adventícia. Alguns ramos da arteríola penicilada apresentam, próximo à sua terminação, um

espessamento,  o 

elipsoide

  (Figura  14.32  ),  constituído  por  macrófagos,  células  reticulares  e

linfócitos.

Aos elipsoides seguem-se capilares arteriais que levam o sangue para os sinusoides (Figura 13.32

)  ou seios  da  polpa  vermelha,  situados  entre os  cordões  de  Billroth.  O  modo exato  como  o  sangue

passa dos capilares arteriais da polpa vermelha para o interior dos sinusoides é assunto ainda não

esclarecido. Segundo alguns estudiosos, os capilares abrem-se diretamente nos sinusoides, enquanto

outros afirmam que o sangue é lançado nos espaços intercelulares da polpa vermelha, sendo depois

coletado  pelos  sinusoides  (Figura  14.33  ).  No  primeiro  caso  a  circulação  seria  fechada,

permanecendo o sangue sempre no interior dos vasos. No segundo caso a circulação seria aberta, e o

sangue  sairia  dos  vasos  para  depois  voltar  a  eles  (aos  sinusoides).  As  evidências  disponíveis

atualmente favorecem a interpretação de que, na espécie humana, a circulação do baço é aberta.

Dos sinusoides o sangue passa para as veias da polpa vermelha, que se reúnem umas às outras e

penetram  as  trabéculas,  formando  as  veias  trabeculares  (Figura  14.32  ).  Estas  dão  origem  à  veia

esplênica,  que  sai  pelo  hilo  do  baço.  As  veias  trabeculares  não  têm  paredes  próprias,  isto  é,  suas

paredes  são  formadas  pelo  tecido  das  trabéculas.  Elas  podem  ser  consideradas  como  canais

escavados no conjuntivo trabecular e revestidos internamente por endotélio.


Figura 14.33

 Estrutura da polpa vermelha do baço, que mostra sinusoides e cordões esplênicos (de Billroth) com células reticulares e macrófagos (alguns

macrófagos contêm material fagocitado). A disposição das fibras reticulares em relação às células também está representada. Nos cordões esplênicos essas fibras

formam uma malha tridimensional e nos sinusoides estão dispostas perpendicularmente ao eixo maior das células endoteliais. Acima e à esquerda aparece um

sinusoide em corte transversal. A figura mostra a circulação aberta e a circulação fechada. As setas indicam os trajetos do sangue e as opções de movimento dos

corpúsculos sanguíneos.



 Polpa branca

A  polpa  branca  é  constituída  pelo  tecido  linfático  que  constitui  as  bainhas  periarteriais  e  pelos

nódulos  linfáticos  que  se  formam  por  espessamentos  dessas  bainhas  (Figuras  14.31  e  14.32  ).  No

tecido  linfático  das  bainhas  periarteriais  predominam  os  linfócitos  T,  mas  nos  nódulos  existe

predominância  dos  linfócitos  B.  Entre  a  polpa  branca  e  a  polpa  vermelha  existe  uma  zona  mal

delimitada,  constituída  pelos 



seios  marginais

.  Nesses  seios  encontram-se  linfócitos,  macrófagos  e

células  dendríticas  (apresentadoras  de  antígenos)  que  retêm  e  processam  antígenos  trazidos  pelo

sangue. A zona marginal contém muitos antígenos transportados pelo sangue e desempenha importante

papel imunitário. Muitas arteríolas derivadas da artéria central drenam nos seios marginais e outras

estendem-se além da polpa branca, mas fazem um trajeto curvo e retornam, desembocando também

nos seios marginais. Assim, essa zona tem papel importante na “filtragem” do sangue e na iniciação

da resposta imunitária.



 Polpa vermelha

A  polpa  vermelha  (Figuras  14.34  e  14.35  )  é  formada  por 



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