Fisiologia Oral Série Fundamentos de Odontologia

elétrons  que  aparecem  escuras  nas  micrografias  eletrônicas.  Os  corpos  densos  se  localizam

principalmente  na  membrana  dessas  células,  porém  existem  também  no  citoplasma.  Esses  corpos,

como  será  explicado  adiante  neste  capítulo,  têm  importante  papel  na  contração  das  células

musculares lisas.

Figura 10.24

 Cortes longitudinais de parte de duas células musculares cardíacas. A parte dos discos intercalares orientada transversalmente às células

musculares consiste em fascia adherens e desmossomos. Há diversas mitocôndrias (M). Entre as duas células observam-se fibras reticulares. (18.000×.

Reproduzida, com autorização, de Junqueira LCU, Salles LMM: Ultraestrutura e Função Celular. Edgard Blücher, 1975.)

Figura 10.25

 Ultraestrutura do músculo cardíaco na região do disco intercalar. O contato entre duas células contíguas se caracteriza por irregularidades que se

imbricam na região transversal. No plano paralelo às fibras, o contato é liso. Essa alternância de zonas transversais e longitudinais forma os discos intercalares

que se observam ao microscópio óptico. A, banda A; I, banda I; Z, linha Z. (Adaptada e reproduzida, com autorização, de Marshall JM: The heart. In: Medical

Physiology, 13th ed. vol 2. Mountcastle VB (editor). Mosby, 1974.)

Figura 10.26

 Junções que constituem os discos intercalares. Zônulas de aderência (A) situadas na parte transversal do disco prendem ao plasmalema os

filamentos de actina dos sarcômeros terminais . Desmossomos (B), encontrados principalmente na parte transversal do disco, unem as células, impossibilitando

sua separação durante as contrações. Junções comunicantes (C) localizadas longitudinalmente, em que as trações são menores, possibilitam a passagem de íons

de uma célula para a outra, facilitando a propagação da despolarização da membrana, que promove a contração muscular.

Embora dependa do deslizamento de filamentos de actina e de miosina, o mecanismo molecular de

contração do músculo liso é diferente do observado nos músculos estriados esquelético e cardíaco.

Existem  no  sarcoplasma  das  células  musculares  lisas  filamentos  de  actina  estabilizados  pela

combinação  com  tropomiosina,  porém  não  existem  sarcômeros  nem  troponina.  Os  filamentos  de

miosina só se formam no momento da contração. Essas células musculares contêm miosina II, cujas

moléculas se conservam enrodilhadas, exceto quando combinadas com um radical fosfato, quando se

estiram em filamento. Nos outros tecidos musculares a miosina é do tipo I e existe permanentemente

estirada, constituindo os filamentos grossos.

Figura 10.27

 Micrografia eletrônica de corte longitudinal de músculo cardíaco. Observe a estriação e a alternância entre feixes de miofilamentos e

mitocôndrias ricas em cristas e muito elétron-densas. Note também o retículo sarcoplasmático, uma especialização do retículo endoplasmático liso (RS).

(30.000×.)

Figura 10.28

 Esta micrografia eletrônica mostra parte de uma célula de músculo cardíaco atrial, com grânulos que contêm hormônio natriurético que aumenta

a eliminação de sódio pela urina e baixa a pressão arterial. (Cortesia do Prof. J.C. Nogueira.)

Figura 10.29

 Fotomicrografia de células musculares lisas em corte transversal (acima) e em corte longitudinal (embaixo). Note que os núcleos se localizam no

centro das células. Os núcleos de muitas células não foram incluídos no corte. (Coloração pela pararrosanilina e azul de toluidina. Médio aumento.)

A contração nas células musculares lisas ocorre da seguinte maneira:

  Sob  o  estímulo  do  sistema  nervoso  autônomo,  íons  Ca

2+

  migram  do  meio  extracelular  para  o

sarcoplasma (citosol) através de canais da membrana plasmática especializados para o transporte

desses íons. No músculo liso não existe retículo sarcoplasmático, que é um depósito de cálcio nos

outros dois tipos de tecido muscular

  Os  íons  Ca

2+

  se  combinam  com  as  moléculas  de  calmodulina,  uma  proteína  com  afinidade  para

estes íons. O complexo calmodulina–Ca

2+

 ativa a enzima quinase da cadeia leve da miosina II. A

enzima  ativada  fosforila  as  moléculas  de  miosina  II.  Uma  vez  fosforiladas,  essas  moléculas  se

distendem,  tomando  a  forma  filamentosa,  deixam  descobertos  os  sítios  que  têm  atividade  de

ATPAse  e  se  combinam  com  a  actina.  Essa  combinação  libera  energia  do  ATP,  que  promove  a

deformação  da  cabeça  da  molécula  de  miosina  II  e  o  deslizamento  dos  filamentos  de  actina  e  de

miosina  II  uns  sobre  os  outros,  como  ocorre  nos  dois  outros  tipos  de  tecido  muscular.  Estas

proteínas motoras (actina e miosina II) estão ligadas a filamentos intermediários de desmina e de

vimentina que, por sua vez, prendem-se aos corpos densos da membrana da célula. Isso provoca a

contração  da  célula  como  um  todo  (Figura  10.33  ).  Os  corpos  densos  contêm  α-actinina  e  são

comparáveis às linhas Z dos músculos esquelético e cardíaco.

Figura 10.30

 Esquema tridimensional de um pedaço de músculo liso. As células são circundadas por fibras reticulares, que prendem as células umas às outras.

Observe que, no corte transversal, as células apresentam diferentes diâmetros (conforme a altura em que foram cortadas) e que em muitas o corte não apanhou

os núcleos.

Figura 10.31

 Fotomicrografia de corte transversal de músculo liso impregnado pela prata para demonstrar fibras reticulares. Essas fibras formam uma trama

que envolve as células musculares, que não se coram pela técnica empregada. À direita, vê-se uma arteríola envolvida por fibras colágenas.

Figura 10.32

 Elétron-micrografia de corte transversal de músculo liso. Observe o diâmetro variável das células, conforme a posição em que foram cortadas, a

abundância de vesículas citoplasmáticas logo abaixo da membrana plasmática e a relativa escassez de mitocôndrias (M). Entre as células, fibras de colágeno

(fibras reticulares) cortadas transversal ou obliquamente. Abaixo, um pequeno nervo amielínico (N). (27.500×.)

Outros  fatores  além  dos  íons  cálcio  ativam  a  quinase  da  cadeia  leve  da  miosina  II  e  assim

estimulam a contração das células musculares lisas. A contração pode ser promovida pelo aumento

sarcoplasmático  de  AMP-cíclico  (cAMP),  que  ativa  a  quinase  da  cadeia  leve  da  miosina  II  e  a

fosforilação dessa miosina. Alguns hormônios sexuais atuam dessa maneira sobre o músculo liso do

útero.  Os  estrógenos,  combinando-se  com  receptores  específicos,  aumentam  o  teor  de  cAMP  nas

células  musculares  lisas  do  útero,  estimulando  a  contração,  enquanto  a  progesterona  tem  efeito

oposto: ativa receptores que diminuem o teor de cAMP e relaxa o músculo liso do útero.

A célula muscular lisa, além da sua capacidade contrátil, pode também sintetizar colágeno do tipo

III (fibras reticulares), fibras elásticas e proteoglicanos. Quando estão em intensa atividade sintética

estas células apresentam o retículo endoplasmático granuloso desenvolvido.

O músculo liso recebe fibras do sistema nervoso simpático e do parassimpático, porém não exibe

as  junções  neuromusculares  elaboradas  (placas  motoras)  que  ocorrem  apenas  no  músculo

esquelético.  Frequentemente  os  axônios  formam  dilatações  entre  as  células  musculares  lisas.  Essas

dilatações  contêm  vesículas  sinápticas  com  os  neurotransmissores  acetilcolina  (terminações

colinérgicas) ou norepinefrina (terminações adrenérgicas). Algumas dessas dilatações axônicas estão

muito próximas (10 a 20 nm) da célula muscular, porém há dilatações localizadas a uma distância de

100  nm  ou  mais.  As  terminações  nervosas  adrenérgicas  e  colinérgicas  atuam  de  modo  antagônico,

estimulando  ou  deprimindo  a  atividade  contrátil  do  músculo.  Em  alguns  órgãos  as  terminações

colinérgicas estimulam e as adrenérgicas inibem a contração, enquanto em outros ocorre o contrário.

O  grau  de  controle  do  sistema  nervoso  autônomo  sobre  os  músculos  lisos  é  muito  variável.  A

musculatura lisa do trato digestivo se contrai em ondas lentas. Por outro lado, o músculo liso da íris

do globo ocular se contrai ou relaxa de modo muito rápido e preciso. O diâmetro da pupila se adapta

com extrema rapidez às variações na intensidade luminosa.

Figura 10.33

 Desenhos que mostram a célula muscular lisa distendida e contraída. Filamentos citoplasmáticos se inserem nos corpos densos da membrana

celular e nos intracitoplasmáticos. A contração desses filamentos se transmite à membrana celular, diminuindo o tamanho da célula muscular lisa e promovendo a

contração do músculo como um todo, devido aos mecanismos que unem as células musculares umas às outras. Durante a contração, o núcleo celular se deforma

passivamente.

 Regeneração do tecido muscular

No  adulto,  os  três  tipos  de  tecido  muscular  exibem  diferenças  na  capacidade  regenerativa  após

uma lesão que produza destruição parcial do músculo.

O músculo cardíaco não se regenera. Nas lesões do coração, como nos infartos, por exemplo, as

partes  destruídas  são  invadidas  por  fibroblastos  que  produzem  fibras  colágenas,  formando  uma

cicatriz de tecido conjuntivo denso.

Embora  os  núcleos  das  fibras  musculares  esqueléticas  não  se  dividam,  o  músculo  tem  uma

pequena  capacidade  de  reconstituição.  Admite-se  que  as 

células  satélites

  sejam  responsáveis  pela

regeneração  do  músculo  esquelético.  Essas  células  são  mononucleadas,  fusiformes,  dispostas

paralelamente  às  fibras  musculares  dentro  da  lâmina  basal  que  envolve  as  fibras  e  só  podem  ser

identificadas ao microscópio  eletrônico. São consideradas mioblastos inativos. Após  uma lesão ou

outro  estímulo,  as  células  satélites  tornam-se  ativas,  proliferam  por  divisão  mitótica  e  se  fundem

umas às outras para formar novas fibras musculares esqueléticas. As células satélites também entram

em  mitose  quando  o  músculo  é  submetido  a  exercício  intenso.  Neste  caso  elas  se  fundem  com  as

fibras musculares preexistentes, contribuindo para a hipertrofia do músculo.

O músculo liso é capaz de uma resposta regenerativa mais eficiente. Ocorrendo lesão, as células

musculares  lisas  que  permanecem  viáveis  entram  em  mitose  e  reparam  o  tecido  destruído.  Na

regeneração do tecido muscular liso da parede dos vasos sanguíneos há também a participação dos

pericitos

 (ver Capítulo 11), que se multiplicam por mitose e originam novas células musculares lisas.

 Bibliografia

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Cantin M, Genest J: The heart as an endocrine gland. Sci Am (Feb) 254:76, 1986.

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regeneration. Ann NY Acad Sci 854:78, 1998.

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Yan  Z:  Skeletal  muscle  adaptation  and  cell  cycle  regulation.  Exercise  and  Sport  Sciences  Reviews

28(1):24, 2000.

Introdução

Tecidos que compõem a parede dos vasos

Plano estrutural e componentes dos vasos sanguíneos

Estrutura e funções dos vasos sanguíneos

Coração

Sistema vascular linfático

Bibliografia

 Introdução

O  sistema  circulatório  abrange  o  sistema  vascular  sanguíneo  e  o  sistema  vascular  linfático.  O

sistema vascular sanguíneo é composto pelas seguintes estruturas: coração, artérias , vasos capilares

e veias.

O 

coração

 é um órgão cuja função é bombear o sangue através dos vasos sanguíneos.

As 

artérias

 consistem em uma série de vasos que se tornam menores à medida que se ramificam, e

sua função é levar o sangue, com nutrientes e oxigênio, do coração para os tecidos.

Os  vasos 

capilares

  são  vasos  sanguíneos  muito  delgados  que  constituem  uma  rede  complexa  de

tubos muito delgados. Através de suas paredes ocorre grande parte do intercâmbio entre o sangue e

os tecidos adjacentes.

As 

veias

 resultam da convergência dos vasos capilares em um sistema de canais que se torna cada

vez mais calibroso à medida que se aproxima do coração, para onde transporta o sangue proveniente

dos tecidos.

O  sistema  circulatório  é,  portanto,  um  sistema  fechado  no  interior  do  qual  o  sangue  circula

continuamente.

O 

sistema  vascular  linfático

  inicia-se  nos  vasos 

capilares  linfáticos  situados  nos  tecidos.  São

túbulos de fundo cego que se juntam para formar tubos de diâmetro crescente; os vasos maiores deste

sistema  terminam  no 

sistema  vascular

 

sanguíneo

,  desembocando  em  grandes  veias  na  região

próxima ao coração. Uma das funções do sistema linfático é retornar ao sangue o fluido contido nos

espaços intersticiais .

A superfície interna de todos os vasos sanguíneos e linfáticos é revestida por uma única camada de

epitélio pavimentoso, originado do mesênquima, denominado 

endotélio

.

É  comum  dividir  o  sistema  circulatório  em  vasos  da 

macrocirculação

,  vasos  mais  calibrosos  e

responsáveis por transportar sangue aos órgãos e levar sangue de volta ao coração (artérias e veias

de vários calibres), e vasos da 

microcirculação

, vasos com menos de 100 μm e visíveis somente ao

microscópio  (arteríolas,  capilares  e  vênulas  pós-capilares)  (Figura  11.1  ).  Os  vasos  da

microcirculação  são  particularmente  importantes  nos  processos  de  intercâmbio  entre  o  sangue  e  os

tecidos circum-adjacentes, tanto em condições normais como nos processos inflamatórios.

 Tecidos que compõem a parede dos vasos

Do  ponto  de  vista  dos  tecidos  que  a  constituem,  a  parede  dos  vasos  é  formada  pelos  seguintes

componentes  estruturais  básicos:  o 

epitélio

  chamado  de 

endotélio

,  o 

tecido  muscular

  e  o 

tecido

conjuntivo

.  A  associação  desses  tecidos  forma  as 

camadas

  ou 

túnicas

  dos  vasos  sanguíneos.  A

quantidade  e  a  organização  desses  tecidos  no  sistema  circulatório  são  influenciadas  por 

fatores

mecânicos

,  representados  primariamente  pela  pressão  sanguínea,  e 

fatores  metabólicos

,  que

refletem  a  necessidade  local  dos  tecidos.  Todos  esses  tecidos  são  encontrados  em  diferentes

proporções  na  parede  dos  vasos,  exceto  nos  capilares  e  nas  vênulas  pós-capilares,  nos  quais  os

únicos elementos estruturais representados são o endotélio e sua membrana basal.

 Endotélio

O endotélio é um tipo especial de epitélio que forma uma barreira semipermeável interposta entre

dois compartimentos do meio interno : o plasma sanguíneo e o fluíido intersticial (Figura 11.2  ).  O

endotélio  é  altamente  diferenciado  para  mediar  e  monitorar  ativamente  as  extensas  trocas

bidirecionais de pequenas moléculas e, ao mesmo tempo, restringir o transporte de macromoléculas.

Figura 11.1

 Pequenos vasos sanguíneos da microvascularização (arteríolas e vênulas) envolvidos por componentes do tecido conjuntivo. As setas apontam

fibroblastos. Note, no lado direito da figura, células musculares lisas cortadas transversalmente. (Coloração: HE. Pequeno aumento.)

Figura 11.2

 Diagrama de uma artéria muscular de médio calibre, mostrando suas camadas. Embora nas preparações histológicas habituais as camadas

apareçam mais espessas do que o mostrado aqui, o desenho representa a arquitetura do vaso in vivo. No momento da morte, a artéria sofre uma intensa

constrição e, por conseguinte, o lúmen do vaso torna-se reduzido, a membrana elástica interna ondula e a túnica muscular torna-se mais espessa.

As células endoteliais são funcionalmente diversas de acordo com o vaso que elas revestem. Os

vasos  capilares  são  frequentemente  chamados  vasos  de  troca,  uma  vez  que  é  nestes  locais  que  são

transferidos  oxigênio,  gás  carbônico,  água,  solutos,  macromoléculas,  substratos  e  metabólitos  do

sangue para os tecidos e dos tecidos para o sangue. Além de seu papel nas trocas entre o sangue e os

tecidos, as células endoteliais executam várias outras funções, como:

 Conversão de angiotensina I para angiotensina II (ver Capítulo 19)

  Conversão  de  bradicinina,  serotonina,  prostaglandinas,  norepinefrina  (noradrenalina),  trombina

etc., em compostos biologicamente inertes

  Lipólise  de  lipoproteínas  por  enzimas  localizadas  na  superfície  das  células  endoteliais,  para

transformá-las  em  triglicerídios  e  colesterol  (substratos  para  síntese  de  hormônios  esteroides  e

para a estrutura da membrana)

 Produção de fatores vasoativos que influenciam o tônus vascular, como as endotelinas, os agentes

vasoconstritivos, como óxido nítrico, e os fatores de relaxamento.

Fatores  de  crescimento,  como  VEGF  (fator  de  crescimento  do  endotélio  vascular),  têm  papel

central  na  formação  do  sistema  vascular  durante  o  desenvolvimento  embrionário,  na  regulação  do

crescimento capilar em condições normais e patológicas em adultos e na manutenção da normalidade

da vascularização.

 Músculo liso

O  tecido  muscular  liso  faz  parte  de  todos  os  vasos  sanguíneos  com  exceção  dos  capilares  e

vênulas pericíticas. As 

células musculares lisas

 estão na túnica média dos vasos, onde se organizam

em camadas helicoidais. Cada célula muscular é envolta por uma lâmina basal e por uma quantidade

variável  de  tecido  conjuntivo  produzido  por  elas  próprias.  As  células  musculares  lisas  vasculares,

principalmente  em  arteríolas  e  pequenas  artérias,  são  frequentemente  conectadas  por  junções

comunicantes (gap).

 Histologia aplicada

O  endotélio  também  tem  uma  ação  antitrombogênica,  impedindo  a  coagulação  de  sangue.  Quando,  por  exemplo,

células  endoteliais  são  danificadas  por  lesões  provocadas  pela 

aterosclerose

,  o  tecido  conjuntivo  subendotelial  é

exposto,  induzindo  a  agregação  de  plaquetas  sanguíneas.  Essa  agregação  inicia  uma  cascata  de  eventos  que  dão

origem à fibrina, a partir do fibrinogênio do sangue.

Dessa maneira, um coágulo intravascular, ou 

trombo

, é formado e pode crescer até obstruir completamente o fluxo

vascular  local.  Porções  de  massa  sólida  podem  separar-se  do  trombo  e  ser  levadas  pelo  sangue,  podendo  obstruir

vasos  sanguíneos  distantes  por  um  processo  chamado 

embolia

.  Em  ambos  os  casos,  pode  ocorrer  parada  do  fluxo

vascular,  constituindo-se  em  uma  potencial  condição  de  ameaça  à  vida.  Desse  modo,  a  integridade  da  camada

endotelial,  que  impossibilita  o  contato  entre  plaquetas  e  o  tecido  conjuntivo  subendotelial,  é  um  mecanismo

antitrombogênico importante (ver Capítulo 12).

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