Fisiologia Oral Série Fundamentos de Odontologia

Figura 10.16

 Micrografia eletrônica de corte longitudinal de músculo esquelético de macaco. Observe as mitocôndrias (M) entre os feixes de miofibrilas. As

pontas de seta indicam tríades – 2 em cada sarcômero – localizadas nas junções entre as bandas A e I. I, banda I; A, banda A; Z, linha Z. (40.000×. Reproduzida, com

autorização, de Junqueira LCU, Salles LMM: Ultra-Estrutura e Função Celular. Edgard Blücher, 1975.)

Figura 10.17

 Diagrama da ultraestrutura de uma fibra muscular esquelética de mamífero. O sarcolema e as miofibrilas estão parcialmente cortados, para

mostrar os seguintes componentes da fibra: invaginações do sistema T são observadas no ponto de transição entre as bandas A e I, duas vezes em cada

sarcômero. O sistema T associa-se às cisternas do retículo sarcoplasmático (RS) para formar tríades. Entre os feixes de miofibrilas existem numerosas

mitocôndrias. A superfície de corte das miofibrilas mostra os filamentos finos e grossos. O sarcolema é envolvido por uma lâmina basal e por fibrilas reticulares.

(Reproduzida, com autorização, de Krstic´ RV: Ultrastructure of the Mammalian Cell. Springer-Verlag, 1979.)

Embora o filamento grosso tenha um elevado número de cabeças de miosina, em cada momento da

contração apenas um pequeno número de cabeças alinha-se com os locais de combinação da actina.

À medida que as cabeças de miosina movimentam a actina, novos locais para formação das pontes

actina-miosina  aparecem.  As  pontes  antigas  de  actina-miosina  somente  se  desfazem  depois  que  a

miosina se une à nova molécula de ATP; esta ação determina também a volta da cabeça de miosina

para sua posição primitiva, preparando-se para novo ciclo. Não existindo ATP, o complexo actina-

miosina  torna-se  estável,  o  que  explica  a  rigidez  muscular  que  ocorre  logo  após  a  morte  (rigor

mortis).

Uma  única  contração  muscular  é  o  resultado  de  milhares  de  ciclos  de  formação  e  destruição  de

pontes  de  actina-miosina.  A  atividade  contrátil,  que  leva  a  uma  sobreposição  completa  entre  os

filamentos  finos  e  grossos,  continua  até  que  os  íons  Ca

2+

  sejam  removidos  e  o  complexo  de

troponina-tropomiosina cubra novamente o local de combinação da actina com a miosina.

Durante  a  contração  a  banda  I  diminui  de  tamanho,  porque  os  filamentos  de  actina  penetram  a

banda  A  (Figura  10.18  ).  Ao  mesmo  tempo,  a  banda  H  –  parte  da  banda  A  contendo  somente

filamentos  grossos  –  também  se  reduz,  à  medida  que  os  filamentos  finos  se  sobrepõem

completamente aos  grossos. Como resultado,  cada sarcômero e,  em consequência, a  fibra muscular

inteira sofrem encurtamento.

 Inervação

A contração das fibras musculares esqueléticas é comandada por nervos motores que se ramificam

no tecido conjuntivo do perimísio, em que cada nervo origina numerosos ramos. No local de contato

com a fibra muscular, o ramo final do nervo perde sua bainha de mielina e forma uma dilatação que

se  coloca  dentro  de  uma  depressão  da  superfície  da  fibra  muscular  (Figura  10.18  ).  Essa  estrutura

chama-se 

placa  motora

  ou 

junção  mioneural

.  Nesse  local  o  axônio  é  recoberto  por  uma  delgada

camada  de  citoplasma  das  células  de  Schwann  .  O  terminal  axônico  apresenta  numerosas

mitocôndrias  e  vesículas  sinápticas  com  o  neurotransmissor  acetilcolina  .  Na  junção,  o  sarcolema

forma as dobras juncionais. O sarcoplasma abaixo dessas dobras contém núcleos da fibra muscular,

numerosas mitocôndrias, ribossomos e grânulos de glicogênio.

Figura 10.18

 Os desenhos esquemáticos representam a ultraestrutura e o mecanismo de contração no músculo esquelético. No desenho acima, à direita,

observam-se as ramificações de um pequeno nervo terminando nas placas motoras. Um fragmento de fibra muscular com parte da placa está representado no

desenho central. Nota-se aí o axônio envolto por mielina, em torno da qual existe uma membrana de conjuntivo. O axônio dilata-se na sua porção terminal, onde se

observa um acúmulo de mitocôndrias e de vesículas sinápticas. O endoneuro se adelgaça e se confunde com o endomísio. O sarcolema, na porção que entra em

contato com a terminação dilatada do axônio, apresenta-se pregueado. Quando ocorre contração, os filamentos de actina deslizam para o centro dos sarcômeros e,

em consequência, com exceção da faixa A, todas as faixas e o sarcômero diminuem de tamanho. A distância entre as estrias Z (que define o comprimento de um

sarcômero) diminui, o que leva ao encurtamento da miofibrila e à contração do músculo. Entre as miofibrilas notam-se mitocôndrias e retículo sarcoplasmático

(RS), o qual estabelece íntimo contato com o sistema T. O desenho superior, à esquerda, mostra um sarcômero em maior aumento, com os seus filamentos, retículo

sarcoplasmático e sistema T. A contração muscular se inicia graças à liberação de acetilcolina na terminação nervosa. Em consequência, ocorre aumento na

permeabilidade do sarcolema, processo este que se propaga, inclusive, penetrando pelo sistema T e transferindo-se ao retículo sarcoplasmático. Devido ao

aumento da permeabilidade do retículo sarcoplasmático, há saída passiva (sem gasto de energia) de íons cálcio do seu interior, desencadeando o processo da

contração muscular. Em etapa posterior, os íons são devolvidos às cisternas do retículo sarcoplasmático, graças a um mecanismo de transporte ativo, com gasto

de ATP.

Quando  uma  fibra  do  nervo  motor  recebe  um  impulso  nervoso,  o  terminal  axônico  libera

acetilcolina,  que  se  difunde  através  da  fenda  sináptica  e  prende-se  aos  receptores  situados  no

sarcolema das dobras juncionais. A ligação com o neurotransmissor faz com que o sarcolema torne-

se mais permeável ao sódio, o que resulta na despolarização do sarcolema. O excesso de acetilcolina

é  hidrolisado  pela 

colinesterase

  encontrada  na  fenda  sináptica.  A  destruição  da  acetilcolina  é

necessária para evitar o contato prolongado do neurotransmissor com os receptores do sarcolema.

A despolarização iniciada na placa motora propaga-se ao longo da membrana da fibra muscular e

penetra  a  profundidade  da  fibra  através  do  sistema  de  túbulos  transversais.  Em  cada  tríade  o  sinal

despolarizador  passa  para  o  retículo  sarcoplasmático  e  resulta  na  liberação  de  Ca

2+

,  que  inicia  o

ciclo de contração. Quando a despolarização termina, o Ca

2+

 é transportado ativamente de volta para

as cisternas do retículo sarcoplasmático, e a fibra muscular relaxa.

 Histologia aplicada

A 

myasthenia gravis

 (miastenia) é uma doença autoimune caracterizada por fraqueza muscular progressiva, deve-se

à  redução  da  quantidade  e,  sobretudo,  da  eficiência  dos  receptores  para  acetilcolina  localizados  no  sarcoplasma  das

junções  mioneurais  (placas  motoras).  A  ineficiência  dos  receptores  para  acetilcolina  é  causada  por  anticorpos

circulantes  no  sangue  que  se  ligam  a  esses  receptores,  impossibilitando  a  comunicação  entre  o  nervo  e  a  fibra

muscular.  As  fibras  musculares  tentam  corrigir  o  defeito,  fagocitando  e  digerindo  nos  lisossomos  os  receptores

bloqueados pelo anticorpo e produzindo novos receptores para substituir os inativados, porém os novos receptores logo

são inativados também pelo anticorpo contido no sangue. Por isso, a doença, embora tenha evolução lenta, geralmente é

progressiva.

 Para saber mais

Unidades motoras

Uma fibra nervosa pode inervar uma única fibra muscular ou então ramificar-se e inervar até 160 ou mais fibras. A fibra

nervosa e as fibras musculares por ela inervadas formam uma 

unidade motora

. A fibra muscular não é capaz de graduar

sua contração. Uma fibra ou se contrai com toda intensidade, ou não se contrai. As variações na força de contração do

músculo se devem às variações no número de fibras que se contraem em um determinado momento. Uma vez que os

músculos podem ser divididos em unidades motoras, o disparo de uma única célula nervosa determina uma contração

cuja  força  é proporcional ao  número  de  fibras  musculares  inervadas  pela  unidade motora.  Desse  modo,  o  número  de

unidades  motoras  acionadas  e  o  tamanho  de  cada  unidade  controlam  a  intensidade  da  contração  do  músculo.  O

tamanho  das  unidades  motoras  tem  relação  com  a  delicadeza  de  movimentos  requerida  do  músculo.  Por  exemplo,

como os músculos oculares executam movimentos muito precisos, cada uma de suas fibras é inervada por uma única

fibra nervosa. O contrário acontece com os músculos maiores, como os da perna, que executam movimentos menos

precisos.  Nesses  músculos,  uma  única  fibra  nervosa  se  ramifica  profusamente  e  inerva  muitas  fibras  musculares,

havendo unidades motoras com mais de 100 fibras musculares.

 Fusos musculares e corpúsculos tendíneos de Golgi

Todos os músculos estriados esqueléticos contêm receptores que captam modificações no próprio

músculo  (proprioceptores)  denominados 

fusos  musculares

  (Figura  10.19  ).  Essas  estruturas  são

constituídas por uma cápsula de tecido conjuntivo que delimita um espaço que contém fluido e fibras

musculares modificadas, denominadas 

fibras intrafusais

, umas longas e espessas e outras menores e

mais  delgadas.  Diversas  fibras  nervosas  sensoriais  penetram  os  fusos  musculares,  onde  detectam

modificações  no  comprimento  (distensão)  das  fibras  musculares  intrafusais  e  transmitem  essa

informação  para  a  medula  espinal.  Neste  órgão  são  ativados  diversos  mecanismos  reflexos  de

complexidade  variável  que  atuam  sobre  determinados  grupos  musculares,  participando  do

mecanismo  de  controle  da  postura  e  da  coordenação  de  músculos  opostos  durante  as  atividades

motoras, como caminhar ou correr, por exemplo.

Nas  proximidades  da  inserção  muscular,  os  tendões  apresentam  feixes  de  fibras  colágenas

encapsuladas, nas quais penetram fibras nervosas sensoriais, constituindo os 

corpúsculos

 

tendíneos

de Golgi

 (Figura 10.20 ). Estas estruturas são proprioceptivas (captam estímulos gerados no próprio

organismo) e respondem às diferenças tensionais exercidas pelos músculos sobre os tendões. Essas

informações  são  transmitidas  ao  sistema  nervoso  central  e  participam  do  controle  das  forças

necessárias aos diversos movimentos.

Figura 10.19

 Fuso muscular que mostra fibras nervosas aferentes e eferentes (em relação ao sistema nervoso central) que fazem sinapses com fibras

musculares intrafusais (fibras musculares esqueléticas modificadas). Note o terminal nervoso complexo nas fibras intrafusais e os dois tipos de fibras. Um tipo

tem pequeno diâmetro e o outro tem uma dilatação que contém muitos núcleos. Os fusos musculares participam do controle da postura corporal e coordenam a

contração de músculos que se opõem.

Figura 10.20

 Corpúsculo tendíneo de Golgi . Esta estrutura capta informação sobre a diferença de tensão entre os tendões e transmite essa informação para o

sistema nervoso central, no qual elas são processadas e participam da coordenação da intensidade das contrações musculares.

 Sistema de produção de energia

A  célula  muscular  esquelética  é  adaptada  para  a  produção  de  trabalho  mecânico  intenso  e

descontínuo,  necessitando  de  depósitos  de  compostos  ricos  em  energia.  A  energia  que  pode  ser

mobilizada com mais facilidade é a acumulada em ATP e fosfocreatina, ambos compostos ricos em

energia  nas  ligações  fosfato,  que  são  armazenados  na  célula  muscular.  Existe  também  energia  nos

depósitos  sarcoplasmáticos  de  glicogênio.  O  tecido  muscular  obtém  energia  para  formar  ATP  e

fosfocreatina a partir dos ácidos graxos e da glicose. As moléculas de ácidos graxos são rompidas

pelas  enzimas  da  β-oxidação,  localizadas  na  matriz  mitocondrial.  O  acetato  produzido  é  oxidado

pelo ciclo do ácido cítrico, sendo a energia resultante armazenada em ATP (Capítulo 2). Quando o

músculo  exerce  atividade  intensa,  pode  haver  insuficiência  de  oxigênio,  e  a  célula  recorre  ao

metabolismo  anaeróbio  da  glicose  (glicólise),  com  produção  de  ácido  láctico.  O  excesso  de  ácido

láctico pode causar cãibras, com intensa dor muscular.

De acordo com sua estrutura e composição molecular, as fibras musculares esqueléticas podem ser

identificadas  como 

tipo  I

,  ou  fibras  lentas,  e 

tipo  II

,  ou  fibras  rápidas.  As  fibras  do  tipo  I  são

vermelho-escuras  e  ricas  em  sarcoplasma  contendo  mioglobina.  Essas  fibras  são  adaptadas  para

contrações  continuadas.  Sua  energia  é  obtida  principalmente  dos  ácidos  graxos  que  são

metabolizados  nas  mitocôndrias.  As  fibras  do  tipo  II  são  adaptadas  para  contrações  rápidas  e

descontínuas.  Elas  contêm  pouca  mioglobina  e,  por  isso,  são  vermelho-claras.  As  fibras  do  tipo  II

podem  ser  subdivididas  nos  tipos  IIA,  IIB  e  IIC,  de  acordo  com  suas  características  funcionais  e

bioquímicas. As fibras do tipo IIB são as mais rápidas e dependem principalmente da glicólise como

fonte  de  energia.  Essa  classificação  das  fibras  musculares  é  importante  para  a  caracterização  das

doenças musculares (miopatias) nas biopsias de tecido muscular.

Nos seres humanos, os músculos esqueléticos geralmente apresentam diferentes proporções desses

tipos  de  fibras,  conforme  o  músculo  considerado.  A  diferenciação  das  fibras  musculares  nos  tipos

vermelho,  branco  e  intermediário  é  controlada  pelos  nervos.  Quando  se  cortam,  em  experimentos

com  animais,  os  nervos  das  fibras  branca  s  e  vermelha  s  e  se  faz  reimplante  cruzado,  as  fibras

musculares mudam seu caráter durante a regeneração , seguindo a nova inervação recebida.

 Para saber mais

Outros componentes do sarcoplasma

O sarcoplasma contém grânulos de glicogênio que constituem 0,5 a 1% do peso do músculo e servem como depósito

de  energia.  Outro  componente  do  sarcoplasma  é  a  mioglobina  (Figura  10.21  ),  uma  proteína  parecida  com  a

hemoglobina  e  que  é  responsável  pela  cor  vermelho-escura  de  algumas  fibras  musculares.  A  mioglobina  serve  de

depósito de oxigênio, existindo em grande quantidade nos músculos dos mamíferos que vivem no oceano e mergulham

constantemente, como focas e baleias. Os músculos que executam atividades prolongadas também são vermelhos e

têm muita mioglobina, como, por exemplo, o músculo peitoral das aves migradoras.

As fibras musculares esqueléticas têm pequenas quantidades de retículo endoplasmático granuloso e de ribossomos,

um aspecto que coincide com a reduzida síntese proteica nesse tecido.

 Músculo cardíaco

O músculo do coração  é  constituído  por  células  alongadas  e  ramificadas,  com  aproximadamente

15  mm  de  diâmetro  por  85  a  100  μm  de  comprimento,  que  se  prendem  por  meio  de  junções

intercelulares  complexas.  Essas  células  apresentam  estriações  transversais  semelhantes  às  do

músculo  esquelético,  mas,  ao  contrário  das  fibras  esqueléticas  que  são  multinucleadas,  as  fibras

cardíacas  contêm  apenas  um  ou  dois  núcleos  localizados  centralmente  (Figura  10.22  ).  As  fibras

cardíacas são circundadas por uma delicada bainha de tecido conjuntivo, equivalente ao endomísio

do músculo esquelético, que contém abundante rede de capilares sanguíneos.

Uma característica exclusiva do músculo cardíaco são as linhas transversais fortemente coráveis

que aparecem em intervalos irregulares ao longo da célula (Figura 10.22 ). Esses 

discos

 

intercalares

são complexos juncionais encontrados na interface de células musculares adjacentes (Figuras 10.23 a

10.26 ). Essas junções aparecem como linhas retas ou exibem um aspecto em escada. Nas partes em

escada, distinguem-se duas regiões: a parte transversal, que cruza a fibra em ângulo reto, e a parte

lateral,  que  caminha  paralelamente  aos  miofilamentos.  Nos  discos  intercalares  encontram-se  três

especializações  juncionais  principais  (Figura  10.26  ):  zônula  de  adesão,  desmossomos  e  junções

comunicantes.  As  zônulas  de  adesão  representam  a  principal  especialização  da  membrana  da  parte

transversal do disco, são encontradas também nas partes laterais e servem para ancorar os filamentos

de  actina  dos  sarcômeros  terminais  .  Os  desmossomos  unem  as  células  musculares  cardíacas,

impossibilitando  que  elas  se  separem  durante  a  atividade  contrátil.  Nas  partes  laterais  dos  discos

encontram-se  junções  comunicantes  responsáveis pela  continuidade  iônica  entre  células  musculares

adjacentes.  Do  ponto  de  vista  funcional,  a  passagem  de  íons  permite  que  cadeias  de  células

musculares se comportem como se fossem um sincício, pois o sinal para a contração passa como uma

onda de uma célula para a outra.

Figura 10.21

 Corte da língua , um órgão com muitas fibras musculares esqueléticas. Essas fibras aparecem na cor castanha porque o corte foi tratado por

técnica imunocitoquímica para mioglobina. As áreas claras contêm tecido conjuntivo. Na parte mais superior da fotomicrografia nota-se o epitélio estratificado

queratinizado que reveste a língua. Os núcleos celulares estão corados pela hematoxilina. (Pequeno aumento.)

A estrutura e a função das proteínas contráteis das células musculares cardíacas são praticamente

as  mesmas  descritas  para  o  músculo  esquelético.  Todavia,  no  músculo  cardíaco  o  sistema  T  e  o

retículo sarcoplasmático não são tão bem organizados como no músculo esquelético. Na musculatura

dos ventrículos os túbulos T são maiores do que no músculo esquelético. Os túbulos T cardíacos se

localizam  na  altura  da  banda  Z  e  não  na  junção  das  bandas  A  e  I,  como  acontece  no  músculo

esquelético. Por isso, no músculo cardíaco existe apenas uma expansão de túbulo T por sarcômero e

não duas, como ocorre no músculo esquelético. O retículo sarcoplasmático não é tão desenvolvido e

distribui-se irregularmente entre os miofilamentos.

Figura 10.22

 Desenho de um corte de músculo cardíaco. Observe os núcleos celulares centrais, as células musculares ramificadas, as estriações transversais e

os discos intercalares (típicos deste músculo.)

Figura 10.23

 Fotomicrografia de músculo cardíaco. Note a estriação transversal e os discos intercalares (pontas de seta).

As  tríades  não  são  frequentes  nas  células  cardíacas,  pois  os  túbulos  T  geralmente  se  associam

apenas a uma expansão lateral do retículo sarcoplasmático. Por isso, ao microscópio eletrônico, uma

das  características  do  músculo cardíaco  são  os  achados  de 

díades

,  constituídas  por  um  túbulo  T  e

uma cisterna do retículo sarcoplasmático. As tríades do músculo esquelético são constituídas por um

túbulo T e duas cisternas do retículo sarcoplasmático.

O  músculo  cardíaco  contém  numerosas  mitocôndrias  (Figuras  10.24  e  10.27  ),  que  ocupam

aproximadamente 40% do volume citoplasmático, o que reflete o intenso metabolismo aeróbio desse

tecido.  Em  comparação,  no  músculo  esquelético  as  mitocôndrias  ocupam  apenas  cerca  de  2%  do

volume  do  citoplasma.  O  músculo  cardíaco  armazena  ácidos  graxos  sob  a  forma  de  triglicerídios

encontrados  nas  gotículas  lipídicas  do  citoplasma  de  suas  células.  Existe  pequena  quantidade  de

glicogênio,  que  fornece  glicose  quando  há  necessidade.  As  células  musculares  cardíacas  podem

apresentar grânulos de lipofuscina, localizados principalmente próximo às extremidades dos núcleos

celulares.  A lipofuscina  é  um  pigmento que  aparece  nas  células que  não  se  multiplicam e  têm  vida

longa.

As  fibras  cardíacas  apresentam  grânulos  secretores  (Figura  10.28  )  recobertos  por  membrana,

medindo 0,2 a 0,3 μm e localizados próximo aos núcleos celulares, na região do aparelho de Golgi .

Esses grânulos são mais abundantes nas células musculares do átrio esquerdo (cerca de 600 grânulos

por  célula),  mas  existem  também  no  átrio  direito  e  nos  ventrículos.  São  grânulos  que  contêm  a

molécula precursora do hormônio ou peptídio atrial  natriurético  (

ANP

, 

a

trial 

n

atriuretic 

p

eptide).

Este hormônio atua nos rins, aumentando a eliminação de sódio (

natriurese

) e água (

diurese

)  pela

urina. O hormônio natriurético tem ação oposta à da aldosterona , um hormônio antidiurético que atua

nos rins promovendo a retenção de sódio e água. Enquanto a aldosterona aumenta a pressão arterial,

o hormônio natriurético tem efeito contrário, fazendo baixar a pressão arterial.

No  coração  existe  uma  rede  de  células  musculares  cardíacas  modificadas,  acopladas  às  outras

células musculares do órgão, que têm papel importante na geração e condução do estímulo cardíaco,

de tal modo que as contrações dos átrios e ventrículos ocorrem em determinada sequência, tornando

possível que o coração exerça com eficiência sua função de bombeamento do sangue. Esse sistema

será estudado no Capítulo 11.

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