Fisiologia Oral Série Fundamentos de Odontologia



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Figura 9.12

 Fotomicrografias de preparados realizados com o método de impregnação metálica de Golgi, que mostram células da neuróglia do córtex cerebral.



A. Astrócitos fibrosos, com prolongamentos em torno de vasos sanguíneos (VS). (1.000×.) B. Astrócitos protoplasmáticos próximos à superfície do cérebro (seta).

(1.900×.) C. Célula da micróglia. (1.700×.) D. Oligodendrócitos. (1.900×.) (Adaptada, com autorização, de Jones E, Cowan WM: The nervous tissue. In: Histology. Cell

and Tissue Biology, 5th ed. Weiss L (editor), Elsevier, 1983.)

 Células ependimárias

As células ependimárias são células epiteliais colunares que revestem os ventrículos do cérebro e

o  canal  central  da  medula  espinal.  Em  alguns  locais  as  células  ependimárias  são  ciliadas,  o  que


facilita a movimentação do líquido cefalorraquidiano (LCR).

 Micróglia

As  células  da  micróglia  são  pequenas  e  alongadas,  com  prolongamentos  curtos  e  irregulares

(Figuras 9.11 e 9.12 ). Essas células podem ser identificadas nas lâminas histológicas coradas pela

hematoxilina-eosina  porque  seus  núcleos  são  escuros  e  alongados,  contrastando  com  os  núcleos

esféricos  das  outras  células  da  glia.  As  células  da  micróglia  são  fagocitárias  e  derivam  de

precursores trazidos da medula óssea pelo sangue, representando o sistema mononuclear fagocitário

no  sistema  nervoso  central.  Elas  participam  da  inflamação  e  da  reparação  do  sistema  nervoso

central. Quando ativadas, as células da micróglia retraem seus prolongamentos, assumem a forma dos

macrófagos  e  tornam-se  fagocitárias  e  apresentadoras  de  antígenos  (Capítulo  14).  A  micróglia

secreta  diversas  citocinas  reguladoras  do  processo  imunitário  e  remove  os  restos  celulares  que

surgem nas lesões do sistema nervoso central.


Figura 9.13

 Bainha de mielina do sistema nervoso central. Um único oligodendrócito, por seus prolongamentos, forma bainhas de mielina para diversas fibras

nervosas. O nódulo de Ranvier, no sistema nervoso central, pode ser recoberto por prolongamentos de outras células da neuróglia ou ficar exposto ao meio

extracelular. Na parte superior esquerda da figura aparece uma vista da superfície externa do oligodendrócito. Cit, citoplasma do oligodendrócito; EE, espaço

extracelular. (Adaptada e reproduzida, com autorização, de Bunge et al.: J Biophys Biochem Cytol 10:67, 1961.)

 Histologia aplicada

Na  esclerose múltipla,  as  bainhas de  mielina  são  destruídas por  mecanismo  ainda não  completamente  esclarecido,

causando  diversos  distúrbios  neurológicos.  Nessa  doença,  os  restos  de  mielina  são  removidos  pela  micróglia,  cujas

células se tornam morfologicamente semelhantes aos macrófagos. Os restos de mielina fagocitados por essas células

são digeridos pelas enzimas dos lisossomos.

 Sistema nervoso central

Quando cortados, o cérebro, o cerebelo e a medula espinal mostram regiões brancas (



substância

branca

) e regiões acinzentadas (



substância cinzenta

). A distribuição da mielina é responsável por

essa  diferença  de  cor,  que  é  visível  a  fresco.  Os  principais  componentes  da  substância  branca  são


axônios mielinizados (Figura 9.15 ), oligodendrócitos e outras células da glia. Ela não contém corpos

de neurônios.

A  substância  cinzenta  é  formada  por  corpos  de  neurônios,  dendritos,  a  porção  inicial  não

mielinizada  dos  axônios  e  células  da  glia.  Na  substância  cinzenta  ocorrem  as  sinapses  do  sistema

nervoso  central.  A  substância  cinzenta  predomina  na  superfície  do  cérebro  e  do  cerebelo,

constituindo o 



córtex cerebral

 e o 


córtex  cerebelar

  (Figuras  9.16  a  9.18  ),  enquanto  a  substância

branca predomina nas partes mais centrais. Na substância branca encontram-se grupos de neurônios,

formando ilhas de substância cinzenta, denominadas 



núcleos

.

No  córtex  cerebral  a  substância  cinzenta  está  organizada  em  seis  camadas  diferenciadas  pela



forma  e  pelo  tamanho  dos  neurônios.  Os  neurônios  de  certas  regiões  do  córtex  cerebral  recebem  e

processam  impulsos 



aferentes

  (sensoriais),  e  em  outras  regiões  neurônios 



eferentes

  (motores)

geram impulsos que irão controlar os movimentos voluntários. Assim, as células do córtex cerebral

integram as informações sensoriais e iniciam as respostas voluntárias.



Figura 9.14

 Corte de cérebro impregnado pela prata (método de Del Rio Hortega), que mostra astrócitos fibrosos com seus prolongamentos terminando na

superfície externa de vasos sanguíneos. (Médio aumento.)


Figura 9.15

 Corte transversal da medula espinal na transição entre a substância cinzenta (abaixo) e a substância branca (acima). Note os corpos de neurônios e

prolongamentos celulares numerosos na substância cinzenta, enquanto a substância branca consiste principalmente em fibras nervosas cuja mielina foi

parcialmente dissolvida pelo processo histológico. (Pararrosanilina e azul de toluidina. Médio aumento.)



córtex cerebelar

 tem três camadas (Figuras 9.17 e 9.18 ): a camada molecular, a mais externa;

uma camada central com as grandes células de Purkinje; e a camada granulosa, que é a mais interna.

As células de Purkinje são muito grandes, bem visíveis, e seus dendritos são muito desenvolvidos,

assumindo  o  aspecto  de  um  leque  (Figura  9.3  ).  Esses  dendritos  ocupam  a  maior  parte  da  camada

molecular. Por esse motivo, as células da camada molecular são muito esparsas. A camada granulosa

é formada  por  neurônios muito  pequenos (os  menores do  organismo)  e organizados  de modo  muito

compacto (Figura 9.17 ).

Em  cortes  transversais  da  medula  espinal,  a  substância  branca  se  localiza  externamente  e  a

cinzenta internamente, com a forma da letra 



H

 (Figura 9.19 ). O traço horizontal do 



H

 apresenta um

orifício,  corte  do  canal  central  da  medula,  revestido  pelas  células  ependimárias.  Esse  canal

representa  o  lúmen  do  tubo  neural  embrionário.  A  substância  cinzenta  dos  traços  verticais  do  H



forma  os 

cornos  anteriores

,  que  contêm  neurônios  motores  e  cujos  axônios  dão  origem  às  raízes

ventrais  dos  nervos  raquidianos,  e  também  os 

cornos  posteriores

,  que  recebem  as  fibras  dos

neurônios  situados  nos  gânglios  das  raízes  dorsais  dos  nervos  espinais  (fibras  sensoriais).  Os

neurônios da medula são multipolares e volumosos, principalmente os neurônios motores dos cornos

anteriores (Figuras 9.20 e 9.21 ).

Figura 9.16

 Corte do córtex cerebral impregnado pela prata, que mostra muitos neurônios de forma piramidal, seus prolongamentos e algumas células da

neuróglia. (Médio aumento.)

 Meninges

O sistema nervoso central está contido e protegido na caixa craniana e no canal vertebral, sendo

envolvido por membranas de tecido conjuntivo chamadas 

meninges

 (Figura 9.22 ).

As  meninges  são  formadas  por  três  camadas,  que,  de  fora  para  dentro,  são  as  seguintes: 

dura-

máter



aracnoide

 e 

pia-máter

 (Figura 9.22 ).



Figura 9.17

 Fotomicrografia que mostra as três camadas da substância cinzenta do cerebelo e a substância branca, constituída apenas por fibras nervosas e

células da glia. (Hematoxilina-eosina. Pequeno aumento.)



dura-máter

 é a meninge mais externa, constituída por tecido conjuntivo denso, contínuo com o

periósteo dos ossos da caixa craniana. A dura-máter, que envolve a medula espinal, é separada do

periósteo das vértebras, formando-se entre os dois o 

espaço peridural

. Este espaço contém veias de

parede muito delgada, tecido conjuntivo frouxo e tecido adiposo. A parte da dura-máter em contato

com a aracnoide constitui um local de fácil clivagem, onde muitas vezes, em situações patológicas,

pode acumular-se sangue externamente à aracnoide , no chamado 

espaço subdural

. Este espaço não

existe em condições normais.

A  superfície  interna  da  dura-máter  e,  na  dura-máter  do  canal  vertebral,  também  a  superfície

externa são revestidas por um epitélio simples pavimentoso de origem mesenquimatosa.



aracnoide

 apresenta duas partes, uma em contato com a dura-máter e sob a forma de membrana,

e outra constituída por traves que ligam a aracnoide com a pia-máter. As cavidades entre as traves

conjuntivas  formam  o 

espaço  subaracnóideo

,  que  contém  LCR,  comunica-se  com  os  ventrículos



cerebrais,  mas  não  tem  comunicação  com  o  espaço 

subdural

.  O  espaço  subaracnóideo,  cheio  de

líquido, constitui um colchão hidráulico que protege o sistema nervoso central contra traumatismos.

A  aracnoide  é  formada  por  tecido  conjuntivo  sem  vasos  sanguíneos  e  suas  superfícies  são  todas

revestidas pelo mesmo tipo de epitélio simples pavimentoso, de origem mesenquimatosa, que reveste

a dura-máter.

A aracnoide forma, em certos locais, expansões que perfuram a dura-máter e provocam saliências

em seios venosos, onde terminam como dilatações fechadas: as 



vilosidades da aracnoide

.

A  função  dessas  vilosidades  é  transferir  LCR  para  o  sangue.  O  líquido  atravessa  a  parede  da



vilosidade e a do seio venoso até chegar ao sangue.

Figura 9.18

 Corte em que aparecem as três camadas do cerebelo. Uma célula de Purkinje mostra parte de sua rica arborização dendrítica. (Hematoxilina-

eosina. Médio aumento.)


Figura 9.19

 No centro, aparece a medula espinal observada em corte transversal, com vista desarmada. À esquerda, demonstra-se a estrutura da substância

cinzenta, e, à direita, a da substância branca.


Figura 9.20

 Corte da substância cinzenta da medula espinal que mostra diversos neurônios motores com o citoplasma basófilo em razão de muitos corpúsculos

de Nissl. Os nucléolos podem ser vistos em alguns núcleos. Os neurônios estão circundados por prolongamentos neuronais e das células da glia. (Pararrosanilina e

azul de toluidina. Médio aumento.)



Figura 9.21

 Corte da substância cinzenta da medula espinal. Observam-se os prolongamentos dos neurônios e das células da glia. Note que as células da glia

(núcleos esféricos e pequenos) são mais numerosas do que os neurônios. (Hematoxilina-eosina. Médio aumento.)


Figura 9.22

 Estrutura das meninges, que mostra a superposição da pia-máter, aracnoide e dura-máter. Os astrócitos formam um arcabouço tridimensional que

é ocupado pelos neurônios (não mostrados). Os prolongamentos dos astrócitos formam uma camada contínua envolvendo os vasos sanguíneos, contribuindo para

a estruturação da barreira hematencefálica . (Reproduzida, com autorização, de Krstic´ RV: Microscopic Human Anatomy. Springer-Verlag, 1991.)





pia-máter

  é  muito  vascularizada  e  aderente  ao  tecido  nervoso,  embora  não  fique  em  contato

direto  com  células  ou  fibras  nervosas.  Entre  a  pia-máter  e  os  elementos  nervosos  situam-se

prolongamentos dos astrócitos, que, formando uma camada muito delgada, unem-se firmemente à face

interna da pia-máter. A superfície externa da pia-máter é revestida por células achatadas, originadas

do mesênquima embrionário.

Os  vasos  sanguíneos  penetram  o  tecido  nervoso  por  meio  de  túneis  revestidos  por  pia-máter,  os

espaços perivasculares

. A pia-máter desaparece antes que os vasos se transformem em capilares. Os

capilares do sistema nervoso central são totalmente envolvidos pelos prolongamentos dos astrócitos.

 Barreira hematencefálica

É  uma  barreira  funcional  que  dificulta  a  passagem  de  determinadas  substâncias,  como  alguns

antibióticos, agentes químicos e toxinas, do sangue para o tecido nervoso.

A  barreira  hematencefálica  se  deve  à  menor  permeabilidade  dos  capilares  sanguíneos  do  tecido

nervoso.  Seu  principal  componente  estrutural  são  as  junções  oclusivas  entre  as  células  endoteliais.

Essas  células  não  são  fenestradas  e  mostram  raras  vesículas  de  pinocitose.  É  possível  que  os

prolongamentos  dos  astrócitos,  que  envolvem  completamente  os  capilares,  também  façam  parte  da

barreira  hematencefálica.  Além  de  uma  possível  participação  direta  na  barreira,  há  estudos  que

mostram  que  as  junções  oclusivas  desses  capilares  são  induzidas  pelos  prolongamentos  dos

astrócitos.



 Plexos coroides e líquido cefalorraquidiano

Os  plexos  coroides  (Figura  9.23  )  são  dobras  da  pia-máter  ricas  em  capilares  fenestrados  e

dilatados,  que  provocam  saliência  para  o  interior  dos  ventrículos.  Formam  o  teto  do  terceiro  e  do

quarto  ventrículos  e  parte  das  paredes  dos  ventrículos  laterais.  São  constituídos  pelo  tecido

conjuntivo  frouxo  da  pia-máter,  revestido  por  epitélio  simples,  cúbico  ou  colunar  baixo,  cujas

células são transportadoras de íons (Capítulo 4).

A principal função dos plexos coroides é secretar o LCR, que contém apenas pequena quantidade

de sólidos e ocupa as cavidades dos ventrículos, o canal central da medula, o espaço subaracnóideo

e  os  espaços  perivasculares.  Ele  é  importante  para  o  metabolismo  do  sistema  nervoso  central  e  o

protege contra traumatismos.

No  adulto  a  quantidade  de  LCR  é  estimada  em  140  mℓ.  Trata-se  de  um  líquido  claro,  de  baixa

densidade  (1,004  a  1,008).  Contém  raras  células  descamadas  e  2  a  5  linfócitos  por  mililitro.  É

produzido  de  modo  contínuo,  e  isso  explica  a  saída  constante  de  líquido  nas  lesões  cranianas  que


alcançam  a  aracnoide.  O  LCR  é  absorvido  pelas  vilosidades  aracnoides,  passando  para  os  seios

venosos cerebrais (no sistema nervoso central não existem vasos linfáticos).



 Histologia aplicada

A obstrução do fluxo de LCR, qualquer que seja a causa, resulta no distúrbio denominado 

hidrocefalia

. Essa condição

patológica  é  caracterizada  pela  dilatação  dos  ventrículos  do  encéfalo  produzida  pelo  acúmulo  de  LCR.  A  hidrocefalia

pode também ser devida a uma diminuição na absorção de LCR pelas vilosidades aracnóideas ou, mais raramente, a

neoplasma (câncer) do plexo coroide que produza excesso de LCR. Os sintomas neurológicos e psíquicos decorrem da

compressão  do  córtex  cerebral  e  de  outras  estruturas  do  sistema  nervoso  central.  A  hidrocefalia  iniciada  antes  do

nascimento ou na criança muito pequena causa afastamento das suturas dos ossos cranianos e aumento progressivo

da cabeça, podendo ocorrer convulsões, retardamento mental e fraqueza muscular.



Figura 9.23

 Fotomicrografia de corte do plexo coroide, que é constituído por uma parte central de tecido conjuntivo frouxo com muitos capilares sanguíneos

(CS), coberto por epitélio cúbico simples (ponta de seta). (Hematoxilina-eosina. Médio aumento.)

 Sistema nervoso periférico

Os componentes do sistema nervoso periférico são os 



nervos



gânglios

 e 

terminações  nervosas

.

Os nervos são feixes de fibras nervosas envolvidas por tecido conjuntivo.



 Fibras nervosas

As 


fibras nervosas

  são  constituídas  por  um  axônio  e  suas  bainhas  envoltórias.  Grupos  de  fibras

nervosas formam os feixes ou tratos do SNC e os nervos do SNP.

Todos  os  axônios  do  tecido  nervoso  do  adulto  são  envolvidos  por  dobras  únicas  ou  múltiplas

formadas  por  uma  célula  envoltória.  Nas  fibras  periféricas  a  célula  envoltória  é  a 

célula  de

Schwann

. No SNC as células envoltórias são os 



oligodendrócitos

. Axônios de pequeno diâmetro são

envolvidos  por  uma  única  dobra  da  célula  envoltória,  constituindo  as 

fibras  nervosas  amielínicas

(Figuras  9.24  ,  9.26  e  9.27  ).  Nos  axônios  mais  calibrosos  a  célula  envoltória  forma  uma  dobra

enrolada  em  espiral  em  torno  do  axônio.  Quanto  mais  calibroso  o  axônio,  maior  o  número  de

envoltórios  concêntricos  provenientes  da  célula  de  revestimento.  O  conjunto  desses  envoltórios

concêntricos é denominado 

bainha de mielina

 e as fibras são chamadas 



fibras nervosas

 

mielínicas

(Figuras 9.25 a 9.27 ). Tanto nas fibras mielínicas como nas amielínicas as porções de membrana da

célula  envoltória,  que  se  prendem  internamente  ao  axônio  e  externamente  à  superfície  da  célula

envoltória, constituem os 

mesaxônios

 (interno e externo) (Figuras 9.24 a 9.26 ).



Figura 9.24

 O desenho superior mostra o tipo mais frequente de fibra amielínica, na qual cada axônio tem seu próprio mesaxônio. Quando os axônios são muito

finos (desenho inferior), podem juntar-se em um mesmo compartimento de célula de Schwann. Neste caso, há vários axônios para um só mesaxônio.


Figura 9.25

 Desenhos de quatro fases sucessivas da formação de mielina pela membrana da célula de Schwann. No primeiro desenho (superior esquerdo), o

axônio começa a ser envolvido pelo citoplasma da célula de Schwann. No último (inferior direito), observam-se o mesaxônio interno e o externo.


Figura 9.26

 Desenhos tridimensionais esquemáticos que mostram a ultraestrutura de uma fibra mielínica (A) e de uma fibra amielínica (B). 1, núcleo e

citoplasma de célula de Schwann; 2, axônio; 3, microtúbulo; 4, neurofilamento; 5, bainha de mielina; 6, mesaxônio; 7, nódulo de Ranvier; 8, interdigitação dos

processos das células de Schwann no nódulo de Ranvier; 9, vista lateral de um axônio amielínico; 10, lâmina basal. (Adaptada e reproduzida, com autorização, de

Krstic´ RV: Ultrastructure of the Mammalian Cell. Springer-Verlag, 1979.)

 Fibras mielínicas

Nas fibras mielínicas do sistema nervoso periférico, a membrana plasmática da célula de Schwann

se enrola em volta do axônio (Figuras 9.25 , 9.26 e 9.28 ). Essa membrana enrolada se funde, dando

origem  à 



mielina

,  um  complexo  lipoproteico  branco  que  é  parcialmente  removido  pelas  técnicas

histológicas. Assim, a mielina é constituída por diversas camadas de membrana celular modificada.

Essa membrana tem maior proporção de lipídios do que as membranas celulares em geral.

A bainha de mielina se interrompe em intervalos regulares, formando os 

nódulos de Ranvier

, que


são  recobertos  por  expansões  laterais  das  células  de  Schwann  (Figuras  9.26  e  9.29  ).  O  intervalo

entre dois nódulos é denominado 



internódulo

 e é recoberto por uma única célula de Schwann.

A espessura da bainha de mielina varia com o diâmetro do axônio, porém é constante ao longo de

um  mesmo  axônio.  Ao  microscópio  óptico  observam-se  na  mielina  fendas  em  forma  de  cones,  as



incisuras de Schmidt-Lantermann (Figuras 9.30 e 9.31 ), que são áreas em que o citoplasma da célula

de Schwann permaneceu durante o processo de enrolamento (Figura 9.31 ).



 Fibras amielínicas

Tanto  no  sistema  nervoso  central  como  no  periférico  nem  todos  os  axônios  são  recobertos  por

mielina.  As  fibras 

amielínicas  periféricas

  são  também  envolvidas  pelas  células  de  Schwann,  mas

nesse caso não ocorre o enrolamento em espiral. Uma única célula de Schwann envolve várias fibras

nervosas  (Figura  9.24  ),  cada  fibra  tendo  o  seu  próprio  mesaxônio.  Nas  fibras  amielínicas  não

existem nódulos de Ranvier, pois nelas as células de Schwann formam uma bainha contínua.

No  SNC  os  axônios  amielínicos  são  mais  numerosos.  No  encéfalo  e  na  medula  espinal,  esses

axônios ficam livres entre os outros elementos neurais e os prolongamentos das células da glia.

 Nervos

No sistema nervoso periférico as fibras nervosas agrupam-se em feixes, dando origem aos 



nervos

(Figuras  9.27  e  9.30  ).  Devido  ao  seu  conteúdo  em  mielina  e  colágeno,  os  nervos  são

esbranquiçados, exceto os raros nervos muito finos formados somente por fibras amielínicas.

O tecido de sustentação dos nervos (Figuras 9.30 a 9.34 )  é  constituído por  uma camada  fibrosa

mais  externa  de  tecido  conjuntivo  denso,  o 

epineuro

,  que  reveste  o  nervo  e  preenche  os  espaços

entre  os  feixes  de  fibras  nervosas.  Cada  um  desses  feixes  é  revestido  por  uma  bainha  de  várias

camadas de células achatadas, justapostas, o 



perineuro

. As células de bainha perineural unem-se por

junções  oclusivas,  constituindo  uma  barreira  à  passagem  de  muitas  macromoléculas  e  importante

mecanismo  de  defesa  contra  agentes  agressivos.  Dentro  da  bainha  perineural  encontram-se  os

axônios,  cada  um  envolvido  pela  bainha  de  células  de  Schwann,  com  sua  lâmina  basal  e  um

envoltório conjuntivo constituído principalmente por fibras reticulares sintetizadas pelas células de

Schwann, chamado 


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