tecido  adiposo  comum,  amarelo  ou

 Tecido adiposo unilocular

A  cor  do  tecido  unilocular  varia  entre  o  branco  e  o  amarelo-escuro,  dependendo  da  dieta.  Essa

coloração  deve-se  principalmente  ao  acúmulo  de  carotenos  dissolvidos  nas  gotículas  de  gordura.

Praticamente todo o tecido adiposo encontrado em humanos adultos é do tipo unilocular (Figura  6.1

); seu acúmulo em determinados locais é influenciado pelo sexo e pela idade do indivíduo.

Esse tecido forma o 

panículo adiposo

, camada disposta sob a pele, e que é de espessura uniforme

por todo o corpo do recém-nascido. Com a idade, o panículo adiposo tende a desaparecer de certas

áreas, desenvolvendo-se em outras. Essa deposição seletiva de gorduras é regulada, principalmente,

pelos hormônios sexuais e pelos hormônios produzidos pela camada cortical da glândula adrenal.

Figura 6.1

 Fotomicrografia de tecido adiposo unilocular. As setas finas indicam fibroblastos do tecido conjuntivo de sustentação. As setas espessas apontam vasos

sanguíneos. A, Célula adiposa. (Coloração pela hematoxilina. Médio aumento.)

As células adiposas uniloculares são grandes, medindo em geral 50 a 150 μm de diâmetro. Quando

isoladas,  essas  células  são  esféricas,  tornando-se  poliédricas  no  tecido  adiposo  pela  compressão

recíproca.  A  gotícula  lipídica  é  removida  pelos  solventes  orgânicos,  utilizados  na  técnica

histológica. Por isso, nos cortes histológicos comuns, cada célula mostra apenas uma delgada camada

de citoplasma, como se fosse um anel, em torno do espaço deixado pela gotícula lipídica removida

(Figura  6.2  ).  A  demonstração  dos  lipídios  pode  ser  feita  nos  cortes  histológicos  obtidos  por

congelação,  sem  a  passagem  dos  tecidos  nos  solventes  de  lipídios,  e  corados  com  sudan  III

(alaranjado)  ou  sudan  black.  Nos  preparados  histológicos  comuns,  as  finas  camadas  de  citoplasma

restantes  após  a  remoção  dos  triglicerídios  frequentemente  se  rompem,  distorcendo  a  estrutura  do

tecido.  O  microscópio  eletrônico  mostrou  que,  além  da  gotícula  lipídica  principal,  existem  outras

muito menores. Todas essas gotículas, independentemente do tamanho, são desprovidas de membrana

envolvente.  Cada  célula  adiposa  é  envolvida  por  uma  lâmina  basal,  e  sua  membrana  plasmática

mostra numerosas vesículas de pinocitose.

O  tecido  unilocular  apresenta  septos  de  conjuntivo,  que  contêm  vasos  e  nervos.  Desses  septos

partem fibras reticulares (colágeno III) que sustentam as células adiposas.

A vascularização do tecido adiposo é muito abundante quando se considera a pequena quantidade

de citoplasma funcionante. A relação volume de capilar sanguíneo/volume de citoplasma é maior no

tecido adiposo do que no músculo estriado, por exemplo.

A  remoção  dos  lipídios,  nos  casos  de  necessidade  energética,  não  se  faz  por  igual  em  todos  os

locais. Primeiro, são mobilizados os depósitos subcutâneos, os do mesentério e os retroperitoneais,

enquanto  o  tecido  adiposo  localizado  nos  coxins  das  mãos  e  dos  pés  resiste  a  longos  períodos  de

desnutrição.

 Para saber mais

Deposição e mobilização dos lipídios

Os  lipídios  armazenados  nas  células  adiposas  são  principalmente  triglicerídios,  isto  é,  ésteres  de  ácidos  graxos  e

glicerol. Os triglicerídios armazenados originam-se da seguinte maneira:

• Absorvidos da alimentação e trazidos até as células adiposas como triglicerídios dos 

quilomícrons

•  Oriundos  do  fígado  e  transportados  até  o  tecido  adiposo,  sob  a  forma  de  triglicerídios  constituintes  das  lipoproteínas  de  pequeno  peso  molecular,  ou 

VLDL

(

v

ery 

l

ow 

d

ensity 

l

ipoproteins)

• Da síntese nas próprias células adiposas, a partir da glicose.

Os  quilomícrons  são  partículas  cujo  diâmetro  pode  alcançar  3  μm,  formadas  pelas  células  epiteliais  do  intestino

delgado,  a  partir  dos  nutrientes  absorvidos.  São  constituídos  por  90%  de  triglicerídios  e  pequenas  quantidades  de

colesterol, fosfolipídios e proteínas. Após deixarem as células epiteliais, os quilomícrons penetram nos capilares linfáticos

do  intestino  e  são  levados  pela  corrente  linfática,  atingindo,  posteriormente,  o  sangue,  que  os  distribui  por  todo  o

organismo.  Nos  capilares  sanguíneos  do  tecido  adiposo,  graças  à  enzima 

lipase  lipoproteica

,  produzida  pelas  células

adiposas,  ocorre  a  hidrólise  dos  quilomícrons  e  das  lipoproteínas  (VLDL)  plasmáticas,  com  liberação  de  seus

componentes,  ácidos  graxos  e  glicerol,  que  se  difundem  para  o  citoplasma  das  células  adiposas,  no  qual  se

recombinam  para  formar  novas  moléculas  de  triglicerídios,  que  são  depositadas  (Figura  6.3  ).  As  células  adiposas

podem  sintetizar  ácidos  graxos  e  glicerol  a  partir  de  glicose,  processo  que  é  acelerado  pela  insulina.  Esse  hormônio

estimula também a penetração da glicose na célula adiposa (e em outras células também).

Quando  necessária,  a  hidrólise  dos  triglicerídios  é  desencadeada  principalmente  pela  norepinefrina.  Este

neurotransmissor é liberado pelas terminações pós-ganglionares dos nervos simpáticos do tecido adiposo e captado por

receptores da membrana dos adipócitos que ativam a 

lipase sensível a hormônio

 (intracelular), promovendo a liberação

de  ácidos  graxos  e  glicerol,  que  se  difundem  para  os  capilares  do  tecido  adiposo.  Os  ácidos  graxos,  que  são  quase

insolúveis  na  água,  ligam-se  à  parte  hidrofóbica  das  moléculas  de  albumina  do  plasma  sanguíneo  (Figura 6.3  )  e  são

transportados para outros tecidos, nos quais serão utilizados como fonte de energia. O glicerol, muito solúvel no plasma,

é captado pelo fígado e reaproveitado.

Após  períodos  de  alimentação  muito  deficiente  em  calorias,  o  tecido  adiposo  unilocular  perde

quase  toda  a  sua  gordura  e  se  transforma  em  um  tecido  com  células  poligonais  ou  fusiformes,  com

raras gotículas lipídicas.

O tecido adiposo unilocular é também um órgão secretor. Sintetiza várias moléculas como 

leptina

,

que são transportadas pelo sangue, e a 

lipase lipoproteica

 já mencionada, que fica ligada à superfície

das  células  endoteliais  dos  capilares  sanguíneos  situados  em  volta  dos  adipócitos.  A 

leptina

  é  um

hormônio proteico constituído por 164 aminoácidos. Diversas células no cérebro e em outros órgãos

têm receptores para leptina. Essa molécula participa da regulação da quantidade de tecido adiposo

no  corpo  e  da  ingestão  de  alimentos.  A  leptina  atua  principalmente  no  hipotálamo,  diminuindo  a

ingestão de alimentos e aumentando o gasto de energia.

 Para saber mais

Inervação do tecido adiposo

O  tecido  adiposo  unilocular  e  o  multilocular  são  inervados  por  fibras  simpáticas  do  sistema  nervoso  autônomo

(Capítulo 9). No tecido unilocular, as terminações nervosas são encontradas na parede dos vasos sanguíneos, e apenas

alguns  adipócitos  são  inervados.  Já  no  tecido  multilocular  as  terminações  nervosas  simpáticas  atingem  diretamente

tanto  os  vasos  sanguíneos  como  as  células  adiposas.  O  sistema  nervoso  autônomo  (simpático)  desempenha

importante  papel  na  mobilização  das  gorduras  quando  o  organismo  é  sujeito  a  atividades  físicas  intensas,  jejuns

prolongados ou ao frio.

Figura 6.2

 Corte de tecido adiposo unilocular de um mamífero jovem. As setas indicam núcleos de adipócitos (células adiposas) comprimidos contra a

membrana celular pela pressão dos lipídios. Os asteriscos estão sobre o tecido conjuntivo de sustentação. (Pararrosanilina e azul de toluidina. Médio aumento.)

 Histogênese do tecido adiposo unilocular

As  células  adiposas  uniloculares  se  originam  no  embrião,  a  partir  de  células  derivadas  do

mesênquima, os 

lipoblastos

. Essas células são parecidas com os fibroblastos, porém logo acumulam

gordura no seu citoplasma. As gotículas lipídicas são inicialmente separadas umas das outras, porém

muitas se fundem, formando a gotícula única característica da célula adiposa unilocular (Figura 6.4 ).

Figura 6.3

 Processos de deposição e remoção de lipídios nos adipócitos. Os triglicerídios são transportados do intestino e do fígado principalmente sob a forma

de quilomícrons e outras lipoproteínas, como as lipoproteínas de densidade muito baixa (VLDL, 

v

ery 

l

ow 

d

ensity 

l

ipoproteins). Nos capilares do tecido adiposo essas

lipoproteínas são atacadas pela enzima lipase lipoproteica, liberando ácidos graxos e glicerol. Essas duas moléculas se difundem do capilar para o citoplasma do

adipócito, onde formam triglicerídios que são depositados até serem necessários. Norepinefrina liberada nas terminações nervosas estimula o sistema intracelular

de AMP cíclico (cAMP) que ativa a lipase sensível a hormônio. Essa lipase hidrolisa os triglicerídios armazenados, formando-se ácidos graxos livres e glicerol. Essas

duas substâncias se difundem para o interior do capilar, no qual os ácidos graxos se ligam à porção hidrofóbica das moléculas de albumina para serem distribuídos

para tecidos distantes, em que serão utilizados como fonte de energia. O glicerol permanece livre no sangue e será captado principalmente pelo fígado.

Figura 6.4

 Origem e desenvolvimento das células adiposas. A célula mais superior é uma célula mensenquimal indiferenciada que, além de formar outros tipos

celulares, dá origem aos fibroblastos (esquerda) e aos lipoblastos (direita). Os lipoblastos diferenciam-se em células adiposas. Quando a gordura é mobilizada para

atender às necessidades metabólicas do organismo, as células adiposas maduras podem voltar a apresentar apenas algumas gotículas em seu citoplasma. Nesse

caso ela volta a um estágio pelo qual passou durante a histogênese (setas nos dois sentidos). As células não foram desenhadas na mesma escala. A célula adiposa

madura é maior em relação às outras células mostradas no desenho.

 Histologia aplicada

Obesidade

Essencialmente, a 

obesidade

 é um desequilíbrio dos sistemas reguladores do peso corpóreo para o qual contribuem

fatores genéticos, ambientais e comportamentais. Ela resulta da ingestão de calorias acima das necessidades para as

atividades  normais  do  indivíduo.  Para  fins  práticos,  considera-se  obesa  a  pessoa  com  20%  ou  mais  acima  do  peso

considerado  normal  para  sua  altura,  de  acordo  com  tabelas  de  peso  muito  difundidas.  Em  contrapartida,  o 

índice  de

massa corpórea

 é melhor para se estimar a extensão da obesidade. Esse índice é determinado dividindo-se o peso em

kg pelo quadrado da altura em metro. O valor normal é de 20 a 25. O índice de massa corpórea também é muito usado

para  avaliar  o  estado  de  desnutrição.  Nos  países  desenvolvidos  a  obesidade  é  mais  frequente  do  que  todas  as

deficiências  alimentares  somadas.  Em  adultos,  a  obesidade  geralmente  se  deve  a  um  aumento  na  quantidade  de

triglicerídios  depositados  em  cada  adipócito  unilocular,  sem  que  exista  aumento  no  número  de  adipócitos.  As  calorias

dos  alimentos  não  gastas  nas  atividades  físicas  da  pessoa  são  depositadas  nas  células  adiposas  uniloculares.  Os

obesos,  principalmente  os  com  tecido  adiposo  localizado  na  região  abdominal,  são  mais  propensos  a  doenças

articulares,  hipertensão  arterial,  diabetes,  aterosclerose  ,  infarto  do  miocárdio  e  isquemia  cerebral.  A  obesidade  é  um

distúrbio altamente prejudicial ao organismo. Em geral, torna mais breve a vida da pessoa e prejudica muito a qualidade

de vida.

 Tecido adiposo multilocular

 Tecido adiposo multilocular

O tecido multilocular é também chamado de tecido adiposo pardo, por sua cor característica. Essa

cor  se  deve  à  vascularização  abundante  e  às  numerosas  mitocôndrias  encontradas  em  suas  células.

Por  serem  ricas  em  citocromos,  as  mitocôndrias  têm  cor  avermelhada.  Ao  contrário  do  tecido

unilocular,  que  é  encontrado  por  quase  todo  o  corpo,  o  tecido  pardo  é  de  distribuição  limitada,

localizando-se em áreas determinadas. Esse tecido é abundante em animais que hibernam, nos quais

foi chamado de 

glândula hibernante

 (designação inapropriada).

 Histologia aplicada

Tumores do tecido adiposo unilocular

Os  adipócitos  uniloculares  com  frequência  originam  tumores  benignos,  os 

lipomas

,  geralmente  removidos

cirurgicamente com grande facilidade. Os tumores malignos dos adipócitos uniloculares, ou 

lipossarcomas

, são muito

menos  frequentes  do  que  os  lipomas,  porém  de  tratamento  muito  mais  difícil  porque  facilmente  formam  metástases.

Lipossarcomas só costumam aparecer em pessoas com mais de 50 anos de idade.

No  feto  humano  e  no  recém-nascido,  o  tecido  adiposo  multilocular  apresenta  localização  bem

determinada  (Figura  6.5  ).  Como  esse  tecido  não  cresce,  sua  quantidade  no  adulto  é  extremamente

reduzida.

As células do tecido adiposo multilocular são menores do que as do tecido adiposo unilocular e

têm  forma  poligonal.  O  citoplasma  é  carregado  de  gotículas  lipídicas  de  vários  tamanhos  (Figuras

6.6  e  6.7  )  e  contém  numerosas  mitocôndrias,  cujas  cristas  são  particularmente  longas,  podendo

ocupar toda a espessura da mitocôndria (Figura 6.7 ).

No  tecido  adiposo  multilocular,  as  células  tomam  um  arranjo  epitelioide,  formando  massas

compactas em associação com capilares sanguíneos, lembrando as glândulas endócrinas.

Figura 6.5

 Distribuição do tecido adiposo multilocular no feto humano. Em amarelo: tecido adiposo multilocular. Em vinho: mistura de tecidos multilocular e

unilocular. (Adaptada e reproduzida, com autorização, de Merklin RJ: Growth and distribution of human fetal brown fat. Anat Rec 178:637, 1974.)

Figura 6.6

 Fotomicrografia de tecido adiposo multilocular (parte inferior); suas células características contêm núcleos esféricos centrais e múltiplas gotículas de

lipídios no citoplasma. Para comparação, a parte superior da fotomicrografia mostra o tecido unilocular. (Pararrosanilina e azul de toluidina. Médio aumento.)

O  tecido  adiposo  multilocular  é  especializado  na  produção  de  calor,  tendo  papel  importante  nos

mamíferos que hibernam. Na espécie humana, a quantidade desse tecido só é significativa no recém-

nascido, tendo função auxiliar na termorregulação.

Ao ser estimulado pela liberação de norepinefrina nas terminações nervosas abundantes em torno

das  suas  células  (Figura  6.6  ),  o  tecido  adiposo  multilocular  acelera  a  lipólise  e  a  oxidação  dos

ácidos graxos. A oxidação dos ácidos graxos produz calor e não ATP, como a dos tecidos em geral,

porque  as  mitocôndrias  do  tecido  multilocular  apresentam,  nas  suas  membranas  internas,  uma

proteína  transmembrana  chamada 

termogenina

  ou 

UCP  1

  (

u

n

c

oupling 

p

rotein 

1

).  Esta  proteína

possibilita  que  os  prótons  transportados  para  o  espaço  intermembranoso  voltem  para  a  matriz

mitocondrial, sem que passem pelo sistema de ATP sintetase existente nos corpúsculos elementares

das  mitocôndrias.  Em  consequência,  a  energia  gerada  pelo  fluxo  de  prótons  não  é  usada  para

sintetizar ATP, sendo dissipada como calor. O calor aquece o sangue contido na extensa rede capilar

do tecido multilocular e é distribuído por todo o corpo, aquecendo diversos órgãos.

Figura 6.7

 Este desenho da ultraestrutura da célula adiposa multilocular mostra uma terminação do sistema nervoso simpático, com vesículas sinápticas

contendo material elétron-denso. O citoplasma dessa célula contém muitas mitocôndrias (representadas em vinho), situadas entre as gotículas lipídicas

(representadas em amarelo).

Nas  espécies  que  hibernam,  o  despertar  da  hibernação se  deve  à ação  de  estímulos nervosos  no

tecido multilocular, que, nestes casos, distribuindo calor, estimula ou desperta os tecidos hibernantes.

Em  humanos,  a  função  desse  tecido  está  restrita  aos  primeiros  meses  de  vida  pós-natal.  Durante

esse tempo, o tecido adiposo multilocular produz calor, protegendo o recém-nascido contra o frio.

 Histogênese do tecido adiposo multilocular

Sua formação é diferente da observada no tecido unilocular. As células mesenquimais que formam

o tecido multilocular tornam-se epitelioides, adquirindo um aspecto de glândula endócrina cordonal,

antes de acumularem gordura. Não há neoformação de tecido adiposo multilocular após o nascimento

nem ocorre transformação de um tipo de tecido adiposo em outro.

 Bibliografia

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2002.

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Stern JS, Greenwood MR: A review of development of adipose cellularity in man and animals. Fed

Proc 33:1952, 1974.

Introdução

Cartilagem hialina

Cartilagem elástica

Cartilagem fibrosa

Discos intervertebrais

Bibliografia

 Introdução

O  tecido  cartilaginoso  é  uma  forma  especializada  de  tecido  conjuntivo  de  consistência  rígida.

Desempenha  a  função  de  suporte  de  tecidos  moles,  reveste  superfícies  articulares,  em  que  absorve

choques,  e  facilita  o  deslizamento  dos  ossos  nas  articulações.  A  cartilagem  é  essencial  para  a

formação  e  o  crescimento  dos  ossos  longos,  na  vida  intrauterina  e  depois  do  nascimento.  Como  os

demais  tipos  de  conjuntivo,  o  tecido  cartilaginoso  contém  células,  os 

condrócitos

,  e  abundante

material  extracelular,  que  constitui  a 

matriz

.  As  cavidades  da  matriz,  ocupadas  pelos  condrócitos,

são chamadas 

lacunas

. Uma lacuna pode conter um ou mais condrócitos.

As  funções  do  tecido  cartilaginoso  dependem  principalmente  da  estrutura  da  matriz,  que  é

constituída  por  colágeno  ou  colágeno  mais  elastina,  em  associação  com  macromoléculas  de

proteoglicanos (proteínas + glicosaminoglicanos), ácido hialurônico e diversas glicoproteínas.

Como  o  colágeno  e  a  elastina  são  flexíveis,  a  consistência  firme  das  cartilagens  se  deve,

principalmente, às ligações eletrostáticas entre os glicosaminoglicanos sulfatados e o colágeno, e à

grande quantidade de moléculas de água presas a esses glicosaminoglicanos (água de solvatação), o

que  confere  turgidez  à  matriz.  O  tecido  cartilaginoso  não  contém  vasos  sanguíneos,  sendo  nutrido

pelos capilares do conjuntivo envolvente (pericôndrio). As cartilagens que revestem a superfície dos

ossos  nas  articulações  móveis  não  têm  pericôndrio  e  recebem  nutrientes  do  líquido  sinovial  das

cavidades  articulares.  Em  alguns  casos,  vasos  sanguíneos  atravessam  as  cartilagens,  indo  nutrir

outros tecidos. O tecido cartilaginoso é também desprovido de vasos linfáticos e de nervos.

Conforme as diversas necessidades funcionais do organismo, as cartilagens se diferenciam em três

tipos: 

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